व्याख्यान"लिपिड चयापचय"

ट्रान्सफॉर्मसंशोधन संस्था पचन प्रक्रियेत लिपिड्स

मानवी शरीरासाठी महान जैविक मूल्य असलेले लिपिड (ट्रायसिलग्लिसेरॉल, फॉस्फोलिपिड्स, कोलेस्टेरॉल इ.) जैविक उत्पत्तीचे अन्न घटक म्हणून त्यात प्रवेश करतात.

गॅस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रॅक्टमध्ये लिपिड्सच्या पचनासाठी, खालील अटी आवश्यक आहेत:

हायड्रोलायझिंग लिपिडची उपस्थिती lipolytic enzymes;

lipolytic enzymes च्या उच्च उत्प्रेरक क्रियाकलाप प्रकट करण्यासाठी इष्टतम मूल्य pHमाध्यम (तटस्थ किंवा किंचित अल्कधर्मी);

इमल्सीफायर्सची उपस्थिती.

वरील सर्व परिस्थिती मानवी आतड्यात निर्माण झाल्या आहेत. लाळ ग्रंथी चरबीचे हायड्रोलायझ करणारे एंजाइम तयार करण्यास सक्षम नाहीत, परिणामी तोंडी पोकळीमध्ये चरबीचे कोणतेही लक्षणीय पचन होत नाही. प्रौढ व्यक्तीच्या पोटात चरबीचे पचन देखील होत नाही pHजठरासंबंधी रस 1.5 जवळ आहे, आणि इष्टतम pHगॅस्ट्रिक लिपोलिटिक एंझाइमच्या कृतीसाठी वातावरण - ओठ 5.5-7.5 च्या श्रेणीत आहे. याची नोंद घ्यावी pHनवजात मुलांमध्ये गॅस्ट्रिक ज्यूस सुमारे 5.0 आहे, जे गॅस्ट्रिक लिपेजद्वारे दुधाच्या इमल्सिफाइड ट्रायसिलग्लिसेरॉलचे पचन सुलभ करते. आतड्यात, गॅस्ट्रिक ज्यूसचे हायड्रोक्लोरिक ऍसिड आतड्यांतील रसाच्या बायकार्बोनेट्ससह तटस्थ केले जाते आणि चरबीचे इमल्सिफाइड केले जाते. लिपिड्सचे इमल्सिफिकेशन सोडियम किंवा पोटॅशियम क्षारांच्या सहभागासह तटस्थीकरण प्रक्रियेदरम्यान सोडल्या जाणार्‍या CO2 बुडबुड्यांद्वारे चालते - कोलिक, 7-डीऑक्सिकोलिक, ग्लाइसिनकोलिक, टॉरोकोलिक आणि इतर सर्फॅक्टंट्स म्हणून. पित्त अम्ल पित्ताचा भाग म्हणून पित्ताशयातून आतड्यांमध्ये प्रवेश करतात. लिपिड्सच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान तयार झालेल्या फॅटी ऍसिडस् (साबण) च्या क्षारांमुळे देखील इमल्सिफिकेशन सुलभ होते. परंतु चरबीच्या इमल्सिफिकेशनमध्ये सर्फॅक्टंटची मुख्य भूमिका पित्त ऍसिडची आहे.

पित्त ऍसिडचे ऍनियन्स फॅट-वॉटर इंटरफेसवरील पृष्ठभागावरील ताण झपाट्याने कमी करतात, परिणामी इमल्शन स्थिर करतात आणि फॅटी ऍसिडसह एक वाहतूक कॉम्प्लेक्स तयार करतात, ज्यामध्ये आतड्यांतील भिंतींमध्ये त्यांचे शोषण समाविष्ट असते. याव्यतिरिक्त, पित्त ऍसिडस् लिपोलिटिक एन्झाईम्सचे सक्रियक म्हणून कार्य करतात.

ट्रायसिलग्लिसरोल्स, जे मोठ्या प्रमाणात अन्न लिपिड बनवतात, त्यांच्या प्रभावाखाली हायड्रोलायझ केले जातात स्वादुपिंड लिपेज,जे निष्क्रिय स्वरूपात आतड्यात प्रवेश करते आणि नंतर पित्त ऍसिडद्वारे सक्रिय होते. सक्रिय लिपेसमध्ये हायड्रेटेड हायड्रोफिलिक प्रदेश आणि इंटरफेसमध्ये ट्रायसिलग्लिसरोल्सच्या संपर्कात हायड्रोफोबिक हेड असते, जेथे चरण-दर-चरण हायड्रोलिसिस होते:

हायड्रोलिसिस दरम्यान, पहिल्या टप्प्यात, एस्टर बॉन्ड 1 आणि 3 वेगाने हायड्रोलायझ केले जातात आणि नंतर 2-मोनोअसिलग्लिसेरॉलचे हायड्रोलिसिस हळूहळू होते. परिणामी 2-monoacylglycerol नंतर आतड्याच्या भिंतीद्वारे शोषले जाऊ शकते आणि वापरले जाऊ शकते पुनर्संश्लेषणया प्रकारच्या जीवांसाठी विशिष्ट ट्रायसिलग्लिसरोल्स (खाली पहा).

ते फॉस्फोलिपिड्सच्या हायड्रोलिसिसमध्ये देखील भाग घेतात फॉस्फोलाइपेसेसअन्नासह पुरवले जाणारे कोलेस्टेरॉल एस्टर, जे काही पदार्थांमध्ये समृद्ध असतात (अंड्यातील बलक, लोणी, कॅविअर इ.) हायड्रोलायझ्ड असतात. कोलेस्टेरॉल एस्टरेजकोलेस्टेरॉल आणि फॅटी ऍसिडस् मुक्त करण्यासाठी. कोलेस्टेरॉल एस्टेरेस केवळ पित्त ऍसिडच्या उपस्थितीत सक्रिय आहे.

सर्व आहारातील लिपिड्सच्या हायड्रोलाइटिक ब्रेकडाउनची उत्पादने आतड्यात शोषली जातात. लहान कार्बन साखळीसह ग्लिसरॉल आणि फॅटी ऍसिडस् (10-12 C अणूंपर्यंत) पाण्यात अत्यंत विरघळतात आणि जलीय द्रावणाच्या रूपात रक्तात जातात. लाँग-चेन फॅटी ऍसिडस् (14 से. पेक्षा जास्त अणू) आणि मोनोअसिलग्लिसेरॉल पाण्यात अघुलनशील असतात, म्हणून ते पित्त ऍसिडस्, फॉस्फोलिपिड्स आणि कोलेस्ट्रॉलच्या सहभागाने शोषले जातात, अनुक्रमे 12.5: 2.5: 1.0 चे मिश्रण तयार करतात. परिणामी, कोलेस्टेरॉल, फॉस्फोलिपिड्स आणि पित्त ऍसिडच्या हायड्रोफिलिक शेलने वेढलेल्या लिपिड हायड्रोलिसिस उत्पादनांपासून मायकेल्स तयार होतात. त्यानंतर, मायसेल्सचे विघटन होते, आणि पित्त ऍसिड आतड्यांमध्ये परत येतात, दररोज 5-6 अशी चक्रे पूर्ण करतात.

लिपिड्स, लिम्फमध्ये प्रवेश करण्यापूर्वी, पडतात पुनर्संश्लेषण,त्या ट्रायसिलग्लिसरोल्समध्ये रूपांतरण. या प्रक्रियेचे महत्त्व या वस्तुस्थितीत आहे की नवीन संश्लेषित विशिष्ट चरबी आहारातील लिपिड्सपेक्षा भौतिक आणि रासायनिक मापदंडांमध्ये भिन्न असतात आणि दिलेल्या जीवासाठी सर्वात योग्य असतात. ट्रायसिल्ग्लिसेरॉलच्या संरचनेतील सर्व फरक फॅटी ऍसिडच्या रचनेद्वारे निर्धारित केले जातात, लिपिड रेसिंथेसिस त्याच्या स्वतःच्या लांब-साखळीतील फॅटी ऍसिडचा वापर करते, जे पूर्ववर्ती पदार्थांपासून आतड्यात संश्लेषित केले जाते (शोषलेल्या फॅटी ऍसिडचा फक्त एक भाग पुनर्संश्लेषणासाठी योग्य आहे). फॅटी ऍसिड अॅसिल-CoA बनवतात आणि नंतर ऍसिलचे अवशेष मोनोअसिलग्लिसेरॉलमध्ये हस्तांतरित केले जातात ट्रान्ससायलेस, monoacylglycerol पासून di- आणि triacylglycerols च्या अनुक्रमिक निर्मितीसह.

कोलेस्टेरॉल आणि पुनर्संश्लेषित लिपिड्सची वाहतूक लिपोप्रोटीनचा भाग म्हणून केली जाते, ज्यातील प्रथिने भाग (अपोलीपोप्रोटीन) त्यांना जलीय माध्यमांमध्ये विद्राव्यता देते.

आहारातील ट्रायसिलग्लिसेरॉलच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान तयार झालेल्या फॅटी ऍसिडचे मुख्य चयापचय मार्ग यात सादर केले आहेत रेखाचित्र

इंट्रासेल्युलर लिपिड हायड्रोलिसिस

ऊतींमध्ये लिपिड्सचे सतत नूतनीकरण होत असते. ट्रायसिलग्लिसरोल्सचे अर्धे आयुष्य, जे शरीरात महत्त्वपूर्ण ऊर्जा भूमिका बजावते, 2 ते 18 दिवसांपर्यंत असते. इतर लिपिड्स (फॉस्फो-, स्फिंगो-, ग्लायकोलिपिड्स आणि कोलेस्टेरॉल) प्रामुख्याने जैविक झिल्लीचे घटक म्हणून कार्य करतात आणि कमी तीव्रतेने नूतनीकरण केले जातात. लिपिड नूतनीकरणासाठी त्यांच्या प्राथमिक इंट्रासेल्युलर एंजाइमॅटिक हायड्रोलिसिसची आवश्यकता आहे - लिपोलिसिस

हे सामान्यतः मान्य केले जाते की ट्रायसीलग्लिसरोल्स लिपिड चयापचय मध्ये भूमिका बजावतात जी कार्बोहायड्रेट चयापचय मध्ये ग्लायकोजेनद्वारे खेळली जाते, आणि उच्च फॅटी ऍसिड त्यांच्या ऊर्जा मूल्यामध्ये ग्लुकोज सारखे असतात. शारीरिक क्रियाकलाप आणि शरीराच्या इतर परिस्थितींमध्ये ज्यासाठी वाढीव उर्जा खर्च आवश्यक आहे, ऊर्जा राखीव म्हणून अॅडिपोज टिश्यूमध्ये ट्रायसिलग्लिसरोल्सचा वापर वाढतो. तथापि, केवळ मुक्त फॅटी ऍसिडचा ऊर्जा स्त्रोत म्हणून वापर केला जाऊ शकतो. म्हणून, ट्रायसिलग्लिसरोल्स प्रथम ग्लिसरॉल आणि मुक्त फॅटी ऍसिडमध्ये हायड्रोलायझ केले जातात.

विशिष्ट टिशू लिपसेसच्या प्रभावाखाली ऍसिडस्. ही प्रक्रिया मध्यवर्ती मज्जासंस्थेद्वारे नियंत्रित केली जाते आणि अनेक संप्रेरके (अॅड्रेनालाईन, नॉरपेनेफ्रिन इ.) द्वारे चालना दिली जाते, जे संप्रेरक-संवेदनशील सक्रिय करतात. triacylglycerol lipase.ट्रायसिलग्लिसेरॉल लिपेज ट्रायसिलग्लिसेरॉलचे डायसिलग्लिसेरॉल आणि फॅटी ऍसिडमध्ये विभाजन करते. मग कारवाईवर di-आणि monoacylglycerol lipasesपुढील lipolysis ग्लिसरॉल आणि फॅटी ऍसिडस् उद्भवते.

लिपोलिसिसच्या परिणामी तयार होणारे ग्लिसरॉल ग्लुकोनोजेनेसिसमध्ये भाग घेऊ शकते किंवा ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेटच्या प्रभावाखाली प्राथमिक निर्मितीसह ग्लायकोलिसिसमध्ये समाविष्ट केले जाऊ शकते. ग्लिसरॉल किनेजआणि ATF च्या सहभागासह:

मग, डिहायड्रोजनेजच्या कृती अंतर्गत, ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट ट्रायओस फॉस्फेटमध्ये रूपांतरित होते, जे खरं तर ग्लुकोनोजेनेसिस किंवा ग्लायकोलिसिसमध्ये गुंतलेले असतात.

फॅटी ऍसिडस्, रक्तातील अल्ब्युमिनसह प्रोटीन कॉम्प्लेक्सचा भाग म्हणून, विविध ऊतक आणि अवयवांच्या पेशींमध्ये प्रवेश करतात, जिथे ते ऑक्सिडेशनमधून जातात.

फॅटी ऍसिडचे बायोऑक्सिडेशन

जीवांमध्ये फॅटी ऍसिडचे ऑक्सिडेशन ही एक अत्यंत महत्वाची प्रक्रिया आहे; ती फॅटी ऍसिडच्या α-, β- आणि ω-कार्बन अणूंवर होऊ शकते. प्राणी आणि वनस्पती दोन्ही ऊतकांमध्ये फॅटी ऍसिड ऑक्सिडेशनचा मुख्य मार्ग β-ऑक्सिडेशन आहे.

β- फॅटी ऍसिडचे ऑक्सीकरण. फॅटी ऍसिडचे β-ऑक्सिडेशनचा अभ्यास एफ. नूप यांनी 1904 मध्ये प्रथम केला. नंतर असे आढळून आले की β-ऑक्सिडेशन फक्त मायटोकॉन्ड्रियामध्ये होते. एफ. लिनेन आणि त्यांचे सहकारी (1954-1958) यांच्या कार्याबद्दल धन्यवाद, फॅटी ऍसिड ऑक्सिडेशनच्या मुख्य एंजाइमॅटिक प्रक्रिया स्पष्ट केल्या गेल्या. फॅटी ऍसिड ऑक्सिडेशनचा हा मार्ग शोधलेल्या शास्त्रज्ञांच्या सन्मानार्थ, प्रक्रियेला β-ऑक्सिडेशन म्हणतात. नूप-लिनन सायकल.

आधुनिक संकल्पनांनुसार, फॅटी ऍसिड ऑक्सिडेशनची प्रक्रिया त्यांच्या सहभागासह साइटोप्लाझममध्ये सक्रिय होण्याआधी आहे. acyl-CoA सिंथेटेजआणि एटीपी ऊर्जा वापरणे:

ऍसिल-सीओएच्या स्वरूपात, फॅटी ऍसिड मायटोकॉन्ड्रियामध्ये प्रवेश करतात, ज्याच्या मॅट्रिक्समध्ये ते β-ऑक्सिडेशन घेतात, ज्यामध्ये खाली सूचीबद्ध केलेल्या एन्झाइमॅटिक रेडॉक्स प्रतिक्रियांचा क्रम समाविष्ट असतो.

फॅटी ऍसिड ब्रेकडाउन मार्गातील पहिली प्रतिक्रिया म्हणजे ट्रान्स-2,3-असंतृप्त डेरिव्हेटिव्ह्जच्या निर्मितीसह डीहायड्रोजनेशन, विविध FAD-युक्त पदार्थांद्वारे उत्प्रेरित केले जाते. acyl-CoA डिहायड्रोजनेस:

दुसरी प्रतिक्रिया - दुहेरी बाँडचे हायड्रेशन - उत्प्रेरित होते एनॉयल-सीओए - हायड्रेटेज:

पुढील (तिसऱ्या) टप्प्यावर, अल्कोहोलच्या तुकड्याचे डीहायड्रोजनेशन होते, जे संबंधित डिहायड्रोजनेज आणि कोएन्झाइम एनएडीच्या ऑक्सिडाइज्ड फॉर्मद्वारे चालते:

ऑक्सिडेशनच्या परिणामी, β-oxoacid तयार होते, म्हणूनच संपूर्ण प्रक्रियेला β-ऑक्सिडेशन म्हणतात.

चौथी आणि अंतिम प्रतिक्रिया, उत्प्रेरक थिओलेस, C α -C β बाँडच्या रेडॉक्स क्लीव्हेजसह एसिटाइल-CoA च्या निर्मूलनासह आणि इंटरकार्बन बाँडच्या फाटण्याच्या जागेवर CoA अवशेषांची भर घातली जाते:

या प्रतिक्रिया म्हणतात थायोलिसिसआणि अत्यंत एक्सर्जोनिक आहे, म्हणून त्यातील समतोल नेहमी उत्पादनांच्या निर्मितीकडे वळवला जातो.

प्रतिक्रियांच्या या चक्राची सातत्यपूर्ण पुनरावृत्ती केल्याने एसिटाइल-CoA मध्ये कार्बन अणूंच्या सम संख्येसह फॅटी ऍसिडचे संपूर्ण विघटन होते. या प्रक्रियेच्या परिणामी, एसिटाइल-कोए, एफएडीएच 2 आणि एनएडीएच तयार होतात. पुढे, एसिटाइल-सीओए क्रेब्स सायकलमध्ये प्रवेश करते आणि कमी झालेले कोएन्झाइम श्वसन शृंखलेत प्रवेश करतात.

कार्बन अणूंच्या विषम संख्येसह फॅटी ऍसिडच्या ऑक्सिडेशनचे वैशिष्ठ्य म्हणजे, नेहमीच्या ऑक्सिडेशन उत्पादनांसह, एक रेणू CH 3 -CH 2 -CO~ScoA (propionyl-CoA) तयार होतो, जो कार्बोक्झिलेशन दरम्यान असतो. succinyl-CoA मध्ये रूपांतरित होते, जे क्रेब्स सायकलमध्ये प्रवेश करते.

असंतृप्त फॅटी ऍसिडच्या ऑक्सिडेशनची वैशिष्ट्ये त्यांच्या रेणूंमधील स्थान आणि दुहेरी बंधांच्या संख्येद्वारे निर्धारित केली जातात. दुहेरी बंधनाच्या बिंदूपर्यंत, असंतृप्त फॅटी ऍसिडचे संतृप्त फॅटी ऍसिडप्रमाणेच ऑक्सीकरण केले जाते. दुहेरी बाँडचे ट्रान्स कॉन्फिगरेशन आणि एनॉयल-सीओए सारखेच स्थान असल्यास, ऑक्सिडेशन नेहमीच्या मार्गाने पुढे जाते. अन्यथा, प्रतिक्रियांमध्ये अतिरिक्त एंजाइम सामील आहे, जे दुहेरी बंध इच्छित स्थितीत हलवते आणि आम्ल रेणूचे कॉन्फिगरेशन बदलते.

फॅटी ऍसिडचे β-ऑक्सिडेशन मोठ्या प्रमाणात ऊर्जा सोडते. 2n कार्बन अणू असलेल्या फॅटी ऍसिडच्या एका मोलच्या संपूर्ण ऑक्सिडेशनमुळे एसिटाइल-CoA चे n moles आणि (FADH 2 + NADH) चे (n-1) moles तयार होतात. FADH 2 चे ऑक्सिडेशन 2ATP तयार करते आणि NADH चे ऑक्सिडेशन 3ATP तयार करते. Acetyl-CoA च्या एका मोलच्या पूर्ण ज्वलनामुळे ATP चे 12 moles तयार होतात.

एटीपीचा 1 मोल फॅटी ऍसिडच्या सक्रियतेवर खर्च केला जातो हे लक्षात घेऊन, कार्बन अणूंच्या समान संख्येसह फॅटी ऍसिडच्या संपूर्ण ऑक्सिडेशन दरम्यान एटीपी शिल्लक खालील सूत्राद्वारे व्यक्त केले जाऊ शकते:

उदाहरणार्थ, 16 कार्बन अणू असलेल्या पाल्मिटिक ऍसिडचा एक तीळ ऑक्सिडाइझ केल्यावर 130 मोल एटीपी देतो. अशा प्रकारे, फॅटी ऍसिडचे ऊर्जा मूल्य ग्लुकोजच्या तुलनेत खूप जास्त आहे. तथापि, ग्लुकोजच्या ऑक्सिडेशन दरम्यान, ऑक्सॅलोएसीटेट तयार होते, जे क्रेब्स सायकलमध्ये फॅटी ऍसिडच्या एसिटाइल अवशेषांचा समावेश करण्यास सुलभ करते. या संदर्भात, बायोकेमिकल साहित्यात एक अभिव्यक्ती आहे की "कार्बोहायड्रेट्सच्या ज्वालामध्ये चरबी जळतात."

समजण्यास सुलभतेसाठी, फॅटी ऍसिडचे β-ऑक्सिडेशन चक्र योजनाबद्धपणे प्रस्तुत केले आहे रेखाचित्र

α-फॅटी ऍसिडचे ऑक्सीकरण. β-ऑक्सिडेशन सोबत, मोठ्या प्रमाणात कार्बन अणू (C13-C18) असलेली फॅटी ऍसिड α-ऑक्सिडेशनमधून जाऊ शकते. या प्रकारचे ऑक्सिडेशन वनस्पतींच्या ऊतींमध्ये विशेषतः सामान्य आहे, परंतु काही प्राण्यांच्या ऊतींमध्ये देखील होऊ शकते. α-ऑक्सीकरण हे चक्रीय स्वरूपाचे असते आणि चक्रात दोन प्रतिक्रिया असतात.

पहिल्या प्रतिक्रियेमध्ये हायड्रोजन पेरोक्साइडसह फॅटी ऍसिडचे ऑक्सिडेशन संबंधित अल्डीहाइड आणि सीओ 2 मध्ये विशिष्ट पेरोक्सिडेसच्या सहभागासह असते:

या प्रतिक्रियेच्या परिणामी, हायड्रोकार्बन साखळी एका कार्बन अणूने लहान केली जाते.

दुसर्‍या प्रतिक्रियेचे सार म्हणजे परिणामी अॅल्डिहाइडचे हायड्रेशन आणि ऑक्सिडेशन क्रिया अंतर्गत संबंधित कार्बोक्झिलिक ऍसिडमध्ये होते. एल्डिहाइड डिहायड्रोजनेज,कोएन्झाइम NAD चे ऑक्सिडाइज्ड फॉर्म असलेले:

α-ऑक्सिडेशन चक्र नंतर पुन्हा पुनरावृत्ती होते. β-ऑक्सिडेशनच्या तुलनेत, α-ऑक्सिडेशन ऊर्जावान कमी अनुकूल आहे.

ω-ऑक्सो ऍसिड नंतर संबंधित डिहायड्रोजनेजच्या क्रियेद्वारे ω-डायकार्बोक्झिलिक ऍसिडमध्ये ऑक्सीकरण केले जाते:

ω- फॅटी ऍसिडचे ऑक्सीकरण. प्राण्यांच्या यकृतामध्ये आणि काही सूक्ष्मजीवांमध्ये एक एन्झाइम प्रणाली असते जी फॅटी ऍसिडचे ω-ऑक्सिडेशन प्रदान करते, म्हणजे. टर्मिनल CH 3 गटावर ऑक्सिडेशन, ω अक्षराने नियुक्त केले आहे. प्रथम, मोनोऑक्सिजेनेसच्या कृती अंतर्गत, हायड्रॉक्सीलेशन ω-हायड्रॉक्सी ऍसिडच्या निर्मितीसह होते:

अशा प्रकारे प्राप्त होणारे ω-डायकार्बोक्झिलिक ऍसिड β-ऑक्सिडेशन प्रतिक्रियांद्वारे दोन्ही टोकांना लहान केले जाते.

आतड्यात लिपिड्सचे पचन.

19.1.1. लिपिड पचनाचे मुख्य ठिकाण वरचे लहान आतडे आहे. लिपिड्सच्या पचनासाठी खालील अटी आवश्यक आहेत:

lipolytic enzymes उपस्थिती;

लिपिड इमल्सिफिकेशनसाठी अटी;

पर्यावरणाची इष्टतम pH मूल्ये (5.5 - 7.5 च्या आत).

19.1.2. लिपिड्सच्या विघटनामध्ये विविध एंजाइम गुंतलेले असतात. प्रौढ व्यक्तीमध्ये आहारातील चरबी मुख्यतः स्वादुपिंडाच्या लिपेसद्वारे खंडित केली जातात; लिपेस आतड्यांतील रस आणि लाळेमध्ये देखील आढळते; लहान मुलांमध्ये, लिपेस पोटात सक्रिय असते. लिपेसेस हे हायड्रोलेसेसच्या वर्गाशी संबंधित आहेत; ते मुक्त फॅटी ऍसिडस्, डायसिलग्लिसरोल्स, मोनोअसिलग्लिसरोल्स, ग्लिसरॉल (आकृती 19.1) तयार करण्यासाठी एस्टर बॉन्ड -O-CO- हायड्रोलायझ करतात.

आकृती 19.1. फॅट हायड्रोलिसिसची योजना.

अन्नासह पुरवले जाणारे ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्स विशिष्ट हायड्रोलेसेस - फॉस्फोलाइपेसेसच्या संपर्कात येतात, जे फॉस्फोलिपिड्सच्या घटकांमधील एस्टर बंध तोडतात. फॉस्फोलाइपेसेसच्या क्रियेची विशिष्टता आकृती 19.2 मध्ये दर्शविली आहे.

आकृती 19.2. फॉस्फोलिपिड्सचे विघटन करणार्‍या एंजाइमच्या क्रियेची विशिष्टता.

फॉस्फोलिपिड हायड्रोलिसिसची उत्पादने म्हणजे फॅटी ऍसिडस्, ग्लिसरॉल, अकार्बनिक फॉस्फेट, नायट्रोजनयुक्त बेस (कोलीन, इथेनॉलमाइन, सेरीन).

आहारातील कोलेस्टेरॉल एस्टर्स स्वादुपिंडाच्या कोलेस्टेरॉल एस्टेरेसद्वारे हायड्रोलायझ केले जातात ज्यामुळे कोलेस्ट्रॉल आणि फॅटी ऍसिड तयार होतात.

19.1.3. पित्त ऍसिडची रचना आणि चरबीच्या पचनामध्ये त्यांची भूमिका समजून घ्या. पित्त ऍसिड हे कोलेस्टेरॉल चयापचयचे अंतिम उत्पादन आहेत आणि यकृतामध्ये तयार होतात. यामध्ये खालील गोष्टींचा समावेश होतो: कोलिक (3,7,12-trioxycholanic), chenodeoxycholic (3,7-dioxycholanic) आणि deoxycholic (3, 12-dioxycholanic) ऍसिडस् (आकृती 19.3, a). पहिले दोन प्राथमिक पित्त आम्ल आहेत (थेट हिपॅटोसाइट्समध्ये तयार होतात), डीऑक्सिकोलिक ऍसिड दुय्यम आहे (कारण ते आतड्यांसंबंधी मायक्रोफ्लोराच्या प्रभावाखाली प्राथमिक पित्त ऍसिडपासून तयार होते).

पित्तमध्ये, हे ऍसिड संयुग्मित स्वरूपात असतात, म्हणजे. ग्लाइसिन एच 2 एन -सीएच 2 -सीओओएच किंवा टॉरिन एच 2 एन -सीएच 2 -सीएच 2 - एसओ 3 एच (आकृती 19.3, ब) सह संयुगेच्या स्वरूपात.

आकृती 19.3. संयुग्मित (अ) आणि संयुग्मित (ब) पित्त ऍसिडची रचना.

19.1.4. पित्त ऍसिडमध्ये ऍम्फिफिलिक गुणधर्म आहेत: हायड्रॉक्सिल गट आणि बाजूची साखळी हायड्रोफिलिक आहेत, चक्रीय रचना हायड्रोफोबिक आहे. हे गुणधर्म लिपिड्सच्या पचनामध्ये पित्त ऍसिडचा सहभाग निर्धारित करतात:

1) पित्त ऍसिडस् चरबीचे स्निग्धीकरण करण्यास सक्षम असतात; त्यांचे रेणू, त्यांच्या गैर-ध्रुवीय भागासह, चरबीच्या थेंबांच्या पृष्ठभागावर शोषले जातात, त्याच वेळी हायड्रोफिलिक गट आसपासच्या जलीय वातावरणाशी संवाद साधतात. परिणामी, लिपिड आणि जलीय टप्प्यांमधील इंटरफेसवरील पृष्ठभागावरील ताण कमी होतो, परिणामी मोठ्या चरबीचे थेंब लहान तुकडे होतात;

2) पित्त आम्ल, पित्त कोलिपेससह, स्वादुपिंडाच्या लिपेसच्या सक्रियतेमध्ये भाग घेतात, त्याचे पीएच इष्टतम अम्लीय बाजूला हलवतात;

3) पित्त ऍसिडस् चरबीच्या पचनाच्या हायड्रोफोबिक उत्पादनांसह पाण्यात विरघळणारे कॉम्प्लेक्स तयार करतात, ज्यामुळे लहान आतड्याच्या भिंतीमध्ये त्यांचे शोषण सुलभ होते.

हायड्रोलिसिस उत्पादनांसह शोषणादरम्यान एन्टरोसाइट्समध्ये प्रवेश करणारे पित्त ऍसिड पोर्टल प्रणालीद्वारे यकृतामध्ये प्रवेश करतात. हे ऍसिड पित्तासह आतड्यांमध्ये पुन्हा स्रावित केले जाऊ शकतात आणि पचन आणि शोषणाच्या प्रक्रियेत भाग घेतात. पित्त ऍसिडचे असे एन्टरोहेपॅटिक अभिसरण दिवसातून 10 किंवा अधिक वेळा होऊ शकते.

19.1.5. आतड्यात चरबीच्या हायड्रोलिसिस उत्पादनांच्या शोषणाची वैशिष्ट्ये आकृती 19.4 मध्ये सादर केली आहेत. अन्न ट्रायसिलग्लिसरोल्सच्या पचन दरम्यान, त्यापैकी सुमारे 1/3 ग्लिसरॉल आणि मुक्त फॅटी ऍसिडमध्ये पूर्णपणे मोडले जातात, अंदाजे 2/3 अंशतः मोनो- आणि डायसाइलग्लिसेरॉल तयार करण्यासाठी आंशिकपणे हायड्रोलायझ केले जातात आणि एक छोटासा भाग अजिबात मोडला जात नाही. 12 कार्बन अणूंच्या साखळीची लांबी असलेली ग्लिसरॉल आणि फ्री फॅटी ऍसिडस् पाण्यात विरघळतात आणि एन्टरोसाइट्समध्ये प्रवेश करतात आणि तेथून पोर्टल शिराद्वारे यकृतामध्ये प्रवेश करतात. संयुग्मित पित्त ऍसिडच्या सहभागाने दीर्घकाळ फॅटी ऍसिडस् आणि मोनोअसिलग्लिसेरॉल शोषले जातात, जे मायसेल्स तयार करतात. न पचलेले फॅट्स पिनोसाइटोसिसद्वारे आतड्यांसंबंधी म्यूकोसाच्या पेशींद्वारे शोषले जाऊ शकतात. पाण्यात विरघळणारे कोलेस्टेरॉल, फॅटी ऍसिडसारखे, पित्त ऍसिडच्या उपस्थितीत आतड्यात शोषले जाते.

आकृती 19.4. ऍसिलग्लिसेरॉल आणि फॅटी ऍसिडचे पचन आणि शोषण.

कलम 19.2

आतड्यांसंबंधी भिंतीमध्ये लिपिडचे पुनर्संश्लेषण आणि chylomicrons निर्मिती.

19.2.1. आतड्यांसंबंधी श्लेष्मल त्वचेच्या पेशींमध्ये, शरीर-विशिष्ट लिपिड्स आहारातील लिपिड्सच्या पचन उत्पादनांमधून संश्लेषित केले जातात (अशा लिपिड्सची फॅटी ऍसिड रचना अंतर्जात चरबीच्या फॅटी ऍसिड रचनेशी संबंधित असते). पुनर्संश्लेषण प्रक्रियेदरम्यान, प्रामुख्याने ट्रायसिलग्लिसरोल्स तसेच फॉस्फोलिपिड्स आणि कोलेस्टेरॉल एस्टर तयार होतात.

19.2.2. आतड्यांसंबंधी भिंतीतून पुन: संश्लेषित लिपिडचे वाहतूक chylomicrons स्वरूपात होते. Chylomicrons हे लिपिड्स आणि प्रथिने असलेले जटिल कण आहेत. त्यांचा गोलाकार आकार आहे, त्यांचा व्यास सुमारे 1 मायक्रॉन आहे. chylomicrons च्या लिपिड कोर triacylglycerols (80% किंवा अधिक) आणि कोलेस्टेरॉल एस्टर द्वारे तयार आहे. chylomicron शेल amphiphilic संयुगे बनलेले आहे - प्रथिने (apolipoproteins), phospholipids आणि मुक्त कोलेस्ट्रॉल (चित्र 19.5 पहा).

आकृती 19.5. chylomicron च्या संरचनेचे आकृती.

Chylomicrons आतड्यांमधून इतर अवयव आणि ऊतींमध्ये लिपिड्सचे वाहतूक स्वरूप आहे; ते श्लेष्मल पेशींमधून प्रथम लिम्फमध्ये आणि नंतर रक्तामध्ये प्रवेश करतात. ऍडिपोज टिश्यू, यकृत पेशी आणि इतर अवयवांच्या रक्त केशिकांमधील एंडोथेलियल पेशींमध्ये लिपोप्रोटीन लिपेज एंजाइम असते. लिपोप्रोटीन लिपेस हे chylomicrons वर कार्य करते, त्यांच्या घटक चरबीचे हायड्रोलायझेशन करते (पुढील 19.5.2 आणि आकृती 19.9 पहा).

19.2.3. chylomicrons च्या catabolism दरम्यान तयार झालेले फ्री फॅटी ऍसिडस् (FFA) अल्ब्युमिन प्रथिनांच्या संयोगाने रक्तात वाहून नेले जातात. रक्त FFAs ऍडिपोज टिश्यू आणि इतर अवयवांच्या पेशींद्वारे शोषले जातात आणि वापरले जातात.

ऍडिपोज टिश्यूमध्ये ट्रायसिलग्लिसरोल्सच्या लिपोलिसिसच्या परिणामी एफएफए देखील रक्तामध्ये प्रवेश करतात. या लिपोलिसिस प्रतिक्रिया टिश्यू लिपेजद्वारे उत्प्रेरित केल्या जातात. या एन्झाइमची क्रिया हार्मोन्सद्वारे नियंत्रित केली जाते. उदाहरणार्थ, एड्रेनालाईन आणि ग्लुकागन हार्मोन्स लिपेस सक्रिय करतात आणि लिपोलिसिस प्रक्रिया वाढवतात, तर इन्सुलिन हार्मोन ऍडिपोज टिश्यूमध्ये लिपोलिसिस कमी करण्यास मदत करते.

मुक्त फॅटी ऍसिड तयार करण्याचे आणि वापरण्याचे मुख्य मार्ग आकृती 19.6 मध्ये दिले आहेत.

आकृती 19.6. फॅटी ऍसिडची निर्मिती आणि वापर करण्याचे मुख्य मार्ग.

लिपिड पचनाचे पहिले दोन टप्पे, emulsificationआणि हायड्रोलिसिस, जवळजवळ एकाच वेळी घडतात. त्याच वेळी, हायड्रोलिसिस उत्पादने काढली जात नाहीत, परंतु लिपिड थेंबांमध्ये राहून ते पुढील इमल्सिफिकेशन आणि एंजाइमचे कार्य सुलभ करतात.

तोंडात पचन

प्रौढांमध्ये, तोंडी पोकळीमध्ये लिपिड पचन होत नाही, जरी अन्न दीर्घकाळ चघळल्याने चरबीचे आंशिक इमल्सिफिकेशन होते.

पोटात पचन

प्रौढ व्यक्तीमध्ये, पोटाचे स्वतःचे लिपेस लिपिड्सच्या पचनामध्ये महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावत नाही कारण त्याचे प्रमाण कमी असते आणि त्याचे इष्टतम पीएच 4.5-5.5 असते. नियमित पदार्थांमध्ये (दूध वगळता) इमल्सिफाइड फॅट्सचा अभाव देखील यावर परिणाम करतो.

तथापि, प्रौढांमध्ये, एक उबदार वातावरण आणि गॅस्ट्रिक पेरिस्टॅलिसिस कारणीभूत ठरते काही emulsificationचरबी त्याच वेळी, कमी सक्रिय लिपेज देखील कमी प्रमाणात चरबीचे तुकडे करते, जे आतड्यांमधील चरबीच्या पुढील पचनासाठी महत्वाचे आहे, कारण कमीतकमी कमी प्रमाणात विनामूल्य फॅटी ऍसिडची उपस्थिती ड्युओडेनममधील चरबीचे इमल्सिफिकेशन सुलभ करते आणि स्वादुपिंडाच्या लिपेसच्या स्रावला उत्तेजित करते.

आतड्यांमध्ये पचन

प्रभावित आंत्रचलनगॅस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रॅक्ट आणि घटक घटक पित्तखाद्य चरबी emulsified आहे. पचन दरम्यान स्थापना lysophospholipidsते एक चांगले सर्फॅक्टंट देखील आहेत, म्हणून ते आहारातील चरबीच्या पुढील इमल्सिफिकेशनला आणि मायसेल्सच्या निर्मितीला प्रोत्साहन देतात. अशा फॅट इमल्शनचा थेंब आकार 0.5 मायक्रॉनपेक्षा जास्त नाही.

सीएस एस्टरचे हायड्रोलिसिस केले जाते कोलेस्टेरॉल एस्टरेजस्वादुपिंडाचा रस.

च्या प्रभावाखाली आतड्यात TAG चे पचन केले जाते स्वादुपिंड लिपेस 8.0-9.0 च्या इष्टतम pH सह. ते आतड्यांमध्ये फॉर्ममध्ये प्रवेश करते prolipases, त्याच्या क्रियाकलापाच्या प्रकटीकरणासाठी, कोलिपेस आवश्यक आहे, जे लिपेजला लिपिड थेंबाच्या पृष्ठभागावर शोधण्यास मदत करते.

कोलिपेस, यामधून, ट्रिप्सिन द्वारे सक्रिय केले जाते आणि नंतर 1:1 च्या प्रमाणात लिपेससह एक कॉम्प्लेक्स बनते. स्वादुपिंड लिपेज ग्लिसरॉलच्या C1 आणि C3 कार्बन अणूंना बांधलेले फॅटी ऍसिड काढून टाकते. त्याच्या कार्याच्या परिणामी, 2-मोनोअसिलग्लिसरोल्स (2-MAG) राहतात, जे शोषले जातात किंवा रूपांतरित होतात monoglycerol isomerase 1-MAG मध्ये. नंतरचे ग्लिसरॉल आणि फॅटी ऍसिडमध्ये हायड्रोलायझ केले जाते. हायड्रोलिसिस नंतर TAG चा अंदाजे 3/4 भाग 2-MAG च्या स्वरूपात राहतो आणि TAG पैकी फक्त 1/4 पूर्णपणे हायड्रोलायझ्ड आहे.

ट्रायसिलग्लिसेरॉलचे पूर्ण एन्झाइमॅटिक हायड्रोलिसिस

IN स्वादुपिंडरसामध्ये ट्रिप्सिन-सक्रिय फॉस्फोलाइपेस ए 2 देखील असते, जे फॉस्फोलिपिड्समध्ये सी 2 वरून फॅटी ऍसिड काढून टाकते; फॉस्फोलिपेस सी आणि lysophospholipases.

फॉस्फोलिपेस A 2 आणि lysophospholipase ची क्रिया फॉस्फेटिडाइलकोलीनचे उदाहरण वापरून

IN आतड्यांसंबंधीरसामध्ये फॉस्फोलिपेस ए 2 आणि फॉस्फोलिपेस सी क्रियाकलाप देखील असतो.

या सर्व हायड्रोलाइटिक एन्झाईम्सना आतड्यात कार्य करण्यासाठी, उत्प्रेरक झोनमधून फॅटी ऍसिड काढून टाकण्यास सुलभ करण्यासाठी Ca 2+ आयन आवश्यक आहेत.

फॉस्फोलिपेसेसच्या क्रियेचे बिंदू

मायसेल निर्मिती

इमल्सिफाइड फॅट्सवर स्वादुपिंड आणि आतड्यांसंबंधी रस एंजाइमच्या कृतीचा परिणाम म्हणून, 2-मोनोअसिलग्लिसेरॉल s, विनामूल्य फॅटी ऍसिडआणि विनामूल्य कोलेस्टेरॉल, micellar-प्रकार संरचना तयार करणे (आकार आधीच सुमारे 5 nm). फ्री ग्लिसरॉल थेट रक्तात शोषले जाते.

पोषण मध्ये लिपिड्सची भूमिका

लिपिड्स हा संतुलित मानवी आहाराचा एक आवश्यक भाग आहे. हे सामान्यतः मान्य केले जाते की संतुलित आहारासह, आहारातील प्रथिने, लिपिड आणि कर्बोदकांमधे प्रमाण अंदाजे 1: 1: 4 असते. सरासरी, प्राणी आणि वनस्पती उत्पत्तीचे सुमारे 80 ग्रॅम चरबी अन्नासह प्रौढ व्यक्तीच्या शरीरात प्रवेश करतात. रोज. वृद्धावस्थेत, तसेच थोड्याशा शारीरिक हालचालींमुळे, चरबीची गरज कमी होते; थंड हवामानात आणि जड शारीरिक श्रमाने, ते वाढते.

अन्न उत्पादन म्हणून चरबीचे मूल्य खूप वैविध्यपूर्ण आहे. सर्व प्रथम, मानवी पोषणातील चरबीचे महत्त्वपूर्ण ऊर्जा मूल्य असते. प्रथिने आणि कार्बोहायड्रेट्सच्या तुलनेत चरबीची उच्च कॅलरी सामग्री त्यांना विशेष पौष्टिक मूल्य देते जेव्हा शरीर मोठ्या प्रमाणात ऊर्जा खर्च करते. हे ज्ञात आहे की 1 ग्रॅम चरबी, जेव्हा शरीरात ऑक्सिडाइझ होते, तेव्हा 38.9 kJ (9.3 kcal) मिळते, तर 1 ग्रॅम प्रथिने किंवा कर्बोदके - 17.2 kJ (4.1 kcal). हे देखील लक्षात ठेवले पाहिजे की चरबी ही जीवनसत्त्वे ए, डी, ई इत्यादीसाठी सॉल्व्हेंट्स आहेत आणि म्हणूनच या जीवनसत्त्वांचा शरीराचा पुरवठा मुख्यत्वे अन्नातील चरबीच्या सेवनावर अवलंबून असतो. याव्यतिरिक्त, काही पॉलीअनसॅच्युरेटेड ऍसिडस् (लिनोलेइक, लिनोलेनिक, अॅराकिडोनिक) चरबीसह शरीरात प्रवेश करतात, ज्यांना आवश्यक फॅटी ऍसिड म्हणून वर्गीकृत केले जाते, कारण मानवी ऊती आणि अनेक प्राण्यांनी त्यांचे संश्लेषण करण्याची क्षमता गमावली आहे. हे ऍसिड पारंपारिकपणे "व्हिटॅमिन एफ" नावाच्या गटात एकत्र केले जातात.

शेवटी, चरबीसह शरीराला जैविक दृष्ट्या सक्रिय पदार्थांचे एक कॉम्प्लेक्स प्राप्त होते, जसे की फॉस्फोलिपिड्स, स्टेरॉल्स इत्यादी, जे चयापचय मध्ये महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात.

लिपिड्सचे पचन आणि शोषण

गॅस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रॅक्टमध्ये चरबीचे विघटन. लाळेमध्ये फॅट-ब्रेकिंग एंजाइम नसतात. परिणामी, मौखिक पोकळीमध्ये चरबीमध्ये कोणतेही बदल होत नाहीत. प्रौढांमध्ये, चरबी देखील कोणत्याही विशेष बदलांशिवाय पोटातून जातात, कारण प्रौढ आणि सस्तन प्राण्यांच्या जठरामध्ये कमी प्रमाणात असलेले लिपेज निष्क्रिय असते. गॅस्ट्रिक ज्यूसचे pH मूल्य सुमारे 1.5 आहे आणि गॅस्ट्रिक लिपेससाठी इष्टतम pH मूल्य 5.5-7.5 च्या श्रेणीत आहे. याव्यतिरिक्त, लिपेस सक्रियपणे केवळ प्री-इमल्सिफाइड फॅट्सचे हायड्रोलायझ करू शकते; पोटात, इमल्सीफायिंग फॅट्ससाठी कोणत्याही अटी नाहीत.

पोटाच्या पोकळीतील चरबीचे पचन मुलांमध्ये, विशेषत: लहान मुलांमध्ये पचन प्रक्रियेत महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावते. हे ज्ञात आहे की लहान मुलांमध्ये गॅस्ट्रिक ज्यूसचे पीएच सुमारे 5.0 आहे, जे गॅस्ट्रिक लिपेसद्वारे इमल्सिफाइड दुधाच्या चरबीचे पचन सुलभ करते. याव्यतिरिक्त, असे मानण्याचे कारण आहे की लहान मुलांमध्ये मुख्य अन्न उत्पादन म्हणून दुधाचा दीर्घकाळ वापर केल्याने, गॅस्ट्रिक लिपेसच्या संश्लेषणात अनुकूल वाढ दिसून येते.

प्रौढ व्यक्तीच्या पोटात अन्न चरबीचे कोणतेही महत्त्वपूर्ण पचन होत नसले तरी, अन्न पेशींच्या पडद्याच्या लिपोप्रोटीन कॉम्प्लेक्सचा आंशिक नाश अजूनही पोटात दिसून येतो, ज्यामुळे त्यांच्यावरील स्वादुपिंडाच्या रसाच्या लिपेसच्या पुढील क्रियेसाठी चरबी अधिक सुलभ होते. याव्यतिरिक्त, पोटात चरबीचा थोडासा विघटन झाल्यामुळे मुक्त फॅटी ऍसिडस् दिसू लागतात, जे आतड्यांमध्ये प्रवेश करताना, चरबीच्या इमल्सिफिकेशनमध्ये योगदान देतात.

अन्न बनवणा-या चरबीचे विघटन मानवांमध्ये आणि सस्तन प्राण्यांमध्ये प्रामुख्याने लहान आतड्याच्या वरच्या भागात होते, जेथे चरबीच्या इमल्सिफिकेशनसाठी अतिशय अनुकूल परिस्थिती असते.

काइम ड्युओडेनममध्ये प्रवेश केल्यानंतर, येथे, सर्वप्रथम, गॅस्ट्रिक ज्यूसचे हायड्रोक्लोरिक ऍसिड जे अन्नासह आतड्यात प्रवेश करते, स्वादुपिंड आणि आतड्यांसंबंधी रसांमध्ये असलेल्या बायकार्बोनेट्सचे तटस्थ केले जाते. बायकार्बोनेट्सच्या विघटनाच्या वेळी बाहेर पडणारे कार्बन डायऑक्साइडचे फुगे अन्नद्रव्याचे पाचक रसात चांगले मिश्रण करण्यास हातभार लावतात. त्याच वेळी, चरबीचे इमल्सिफिकेशन सुरू होते. चरबीवर सर्वात शक्तिशाली इमल्सीफायिंग प्रभाव, निःसंशयपणे, पित्त क्षारांचा वापर केला जातो, जो सोडियम क्षारांच्या स्वरूपात पित्तसह ड्युओडेनममध्ये प्रवेश करतो, त्यापैकी बहुतेक ग्लाइसिन किंवा टॉरिनने संयुग्मित असतात. पित्त ऍसिड हे कोलेस्टेरॉल चयापचयचे मुख्य उत्पादन आहे.

कोलेस्टेरॉलपासून पित्त आम्लांच्या निर्मितीचे मुख्य टप्पे, विशेषत: कोलिक ऍसिड, खालीलप्रमाणे दर्शवले जाऊ शकतात. प्रक्रिया 7 व्या α-स्थितीवर कोलेस्टेरॉलच्या हायड्रॉक्सिलेशनसह सुरू होते, म्हणजेच, 7 व्या स्थानावर हायड्रॉक्सिल गट समाविष्ट करून आणि 7-हायड्रॉक्सीकोलेस्टेरॉल तयार होते. त्यानंतर, चरणांच्या मालिकेद्वारे, 3,7,12-ट्रायहायड्रॉक्सीकोप्रोस्टॅनोइक ऍसिड तयार होते, ज्याची बाजूची साखळी β-ऑक्सिडेशनमधून जाते. अंतिम टप्प्यात, प्रोपियोनिक ऍसिड (प्रोपियोनील-सीओए स्वरूपात) वेगळे केले जाते आणि बाजूची साखळी लहान केली जाते. या सर्व प्रतिक्रियांमध्ये मोठ्या प्रमाणात यकृत एंझाइम आणि कोएन्झाइम्स भाग घेतात.

त्यांच्या रासायनिक स्वभावानुसार, पित्त ऍसिड हे कोलानिक ऍसिडचे व्युत्पन्न आहेत. मानवी पित्तामध्ये प्रामुख्याने कोलिक (3,7,12-ट्रायॉक्सीकोलॅनिक), डीऑक्सिकोलिक (3,12-डायहायड्रॉक्सीकोलॅनिक) आणि चेनोडिओक्सिकोलिक (3,7-डायहायड्रॉक्सीकोलानिक) ऍसिड असतात.

याव्यतिरिक्त, मानवी पित्तमध्ये लिथोकोलिक (3-हायड्रॉक्सीकोलॅनिक) ऍसिड लहान (ट्रेस) प्रमाणात, तसेच ऍलोकोलिक आणि यूरोडिओक्सिकोलिक ऍसिड - कोलिक आणि चेनोडिओक्सिकोलिक ऍसिडचे स्टिरिओइसोमर असतात.

आधीच नमूद केल्याप्रमाणे, पित्त आम्ल पित्तमध्ये संयुग्मित स्वरूपात असते, म्हणजे ग्लायकोकोलिक, ग्लायकोडॉक्सिकोलिक, ग्लायकोचेनोडिओक्सिकोलिक (सर्व पित्त आम्लांपैकी सुमारे 2/3-4/3) किंवा टॉरोकोलिक, टॉरोडॉक्सिकोलिक आणि टॉरोचेनोडॉक्सिकोलिक (5/5-आउट). 1/3 सर्व पित्त ऍसिडस्). या संयुगांना कधीकधी पेअर केलेले संयुगे म्हणतात, कारण त्यात दोन घटक असतात - पित्त आम्ल आणि ग्लाइसिन, किंवा पित्त आम्ल आणि टॉरिन.

लक्षात घ्या की या दोन प्रकारच्या संयुग्मांमधील गुणोत्तर अन्नाच्या स्वरूपावर अवलंबून बदलू शकतात: जर त्यात कर्बोदकांमधे प्राबल्य असेल, तर ग्लाइसिन संयुग्जांची सापेक्ष सामग्री वाढते आणि उच्च-प्रथिनेयुक्त आहारासह, टॉरिन संयुग्जांची सामग्री वाढते. या conjugates ची रचना खालीलप्रमाणे सादर केली जाऊ शकते:

असे मानले जाते की केवळ संयोजन: पित्त मीठ + असंतृप्त फॅटी ऍसिड + मोनोग्लिसराइड आवश्यक प्रमाणात फॅट इमल्सिफिकेशन प्रदान करू शकतात. पित्त ग्लायकोकॉलेट फॅट/वॉटर इंटरफेसवरील पृष्ठभागावरील ताण नाटकीयरित्या कमी करतात, ज्यामुळे ते केवळ इमल्सीफिकेशनची सुविधा देत नाहीत तर आधीच तयार झालेले इमल्शन देखील स्थिर करतात.

स्वादुपिंडाच्या लिपेस 1 च्या सक्रियतेचा एक प्रकार म्हणून पित्त ऍसिड देखील महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात, ज्याच्या प्रभावाखाली आतड्यांमध्ये चरबी तुटते. स्वादुपिंडात तयार होणारे लिपेस इमल्सिफाइड अवस्थेत असलेल्या ट्रायग्लिसराइड्सचे विघटन करते. असे मानले जाते की लिपेसवरील पित्त ऍसिडचा सक्रिय प्रभाव या एंझाइमच्या इष्टतम क्रियेत पीएच 8.0 ते 6.0 पर्यंत बदलून व्यक्त केला जातो, म्हणजे, फॅटी पदार्थांच्या पचन दरम्यान ड्युओडेनममध्ये अधिक सतत राखले जाणारे पीएच मूल्य. . पित्त ऍसिडस् द्वारे लिपेस सक्रियकरणाची विशिष्ट यंत्रणा अद्याप अस्पष्ट आहे.

1 तथापि, असे मत आहे की पित्त ऍसिडच्या प्रभावाखाली लिपेस सक्रियता होत नाही. स्वादुपिंडाच्या रसामध्ये लिपेज प्रिकर्सर असतो, जो 2: 1 च्या मोलर रेशोमध्ये कोलीपेस (कोफॅक्टर) सह कॉम्प्लेक्स तयार करून आतड्यांसंबंधी ल्यूमनमध्ये सक्रिय होतो. यामुळे पीएच इष्टतम 9.0 वरून 6.0 पर्यंत बदलण्यास आणि एन्झाईमचे विकृतीकरण टाळण्यास मदत होते. हे देखील स्थापित केले गेले आहे की लिपेसद्वारे उत्प्रेरित केलेल्या हायड्रोलिसिसच्या दरावर फॅटी ऍसिडच्या असंतृप्ततेची डिग्री किंवा हायड्रोकार्बन साखळीची लांबी (C 12 ते C 18 पर्यंत) लक्षणीयरीत्या प्रभावित होत नाही. कॅल्शियम आयन मुख्यत्वे हायड्रोलिसिसला गती देतात कारण ते मुक्त फॅटी ऍसिडसह अघुलनशील साबण बनवतात, म्हणजेच ते व्यावहारिकपणे हायड्रोलिसिसच्या दिशेने प्रतिक्रिया वळवतात.

स्वादुपिंडाच्या लिपेसचे दोन प्रकार आहेत यावर विश्वास ठेवण्याचे कारण आहे: त्यापैकी एक ट्रायग्लिसराइडच्या स्थान 1 आणि 3 मधील एस्टर बॉण्ड्ससाठी विशिष्ट आहे, आणि दुसरा 2 स्थितीतील बंधांचे हायड्रोलायझेशन करतो. ट्रायग्लिसराइड्सचे पूर्ण हायड्रोलिसिस टप्प्याटप्प्याने होते: प्रथम, बंध 1 आणि 3 त्वरीत हायड्रोलायझ केले जातात आणि नंतर 2-मोनोग्लिसराइडचे हायड्रोलिसिस हळूहळू होते (योजना).

हे लक्षात घ्यावे की आतड्यांसंबंधी लिपेस देखील चरबीच्या विघटनात सामील आहे, परंतु त्याची क्रिया कमी आहे. याव्यतिरिक्त, हे लिपेस मोनोग्लिसराइड्सचे हायड्रोलाइटिक ब्रेकडाउन उत्प्रेरित करते आणि डाय- आणि ट्रायग्लिसराइड्सवर कार्य करत नाही. अशा प्रकारे, आहारातील चरबीच्या विघटनादरम्यान आतड्यांमध्ये तयार होणारी मुख्य उत्पादने म्हणजे फॅटी ऍसिडस्, मोनोग्लिसराइड्स आणि ग्लिसरॉल.

आतड्यांमध्ये चरबीचे शोषण. शोषण जवळच्या लहान आतड्यात होते. पातळ इमल्सिफाइड फॅट्स (इमल्शनच्या चरबीच्या थेंबांचा आकार 0.5 मायक्रॉनपेक्षा जास्त नसावा) आधीच्या हायड्रोलिसिसशिवाय आतड्यांसंबंधी भिंतीद्वारे अंशतः शोषले जाऊ शकते. तथापि, फॅटी ऍसिडस्, मोनोग्लिसराइड्स आणि ग्लिसरॉलमध्ये स्वादुपिंडाच्या लिपेसद्वारे विघटित झाल्यानंतरच चरबीचा मोठा भाग शोषला जातो. लहान कार्बन साखळी (10 C पेक्षा कमी अणू) आणि ग्लिसरॉल असलेले फॅटी ऍसिड, पाण्यात अत्यंत विरघळणारे असल्याने, आतड्यात मुक्तपणे शोषले जातात आणि आतड्यांमधले कोणतेही परिवर्तन टाळून पोर्टल शिराच्या रक्तात प्रवेश करतात, तेथून यकृतात जातात. भिंत दीर्घ-कार्बन चेन फॅटी ऍसिडस् आणि मोनोग्लिसराइड्ससह परिस्थिती अधिक क्लिष्ट आहे. या संयुगांचे शोषण पित्त आणि मुख्यतः त्याच्या रचनामध्ये समाविष्ट असलेल्या पित्त ऍसिडच्या सहभागाने होते. पित्तमध्ये 12.5:2.5:1.0 च्या प्रमाणात पित्त क्षार, फॉस्फोलिपिड्स आणि कोलेस्ट्रॉल असते. आतड्यांतील ल्युमेनमधील दीर्घ-साखळीतील फॅटी ऍसिडस् आणि मोनोग्लिसराइड्स या संयुगांसह जलीय वातावरणात स्थिर असलेले मायसेल्स (मायसेलर द्रावण) तयार करतात. या मायसेल्सची रचना अशी आहे की त्यांच्या हायड्रोफोबिक कोर (फॅटी ऍसिडस्, ग्लिसराइड्स इ.) बाहेरून पित्त ऍसिड आणि फॉस्फोलिपिड्सच्या हायड्रोफिलिक शेलने वेढलेले असतात. Micelles सर्वात लहान emulsified चरबी थेंब पेक्षा अंदाजे 100 पट लहान आहेत. मायसेल्सचा भाग म्हणून, उच्च फॅटी ऍसिडस् आणि मोनोग्लिसराइड्स फॅट हायड्रोलिसिसच्या जागेपासून आतड्यांसंबंधी एपिथेलियमच्या शोषण पृष्ठभागावर हस्तांतरित केले जातात. चरबीयुक्त मायकेल्स शोषण्याच्या यंत्रणेबद्दल एकमत नाही. काही संशोधकांचा असा विश्वास आहे की तथाकथित मायसेलर प्रसार आणि संभाव्यत: पिनोसाइटोसिसच्या परिणामी, मायसेल्स संपूर्ण कण म्हणून विलीच्या उपकला पेशींमध्ये प्रवेश करतात. येथे चरबी micelles च्या विघटन उद्भवते; या प्रकरणात, पित्त ऍसिड ताबडतोब रक्तप्रवाहात प्रवेश करतात आणि पोर्टल शिरा प्रणालीद्वारे यकृतामध्ये प्रवेश करतात, तेथून ते पुन्हा पित्तचा भाग म्हणून स्रावित केले जातात. इतर संशोधकांनी ही शक्यता मान्य केली आहे की केवळ फॅट मायकेल्सचा लिपिड घटक विली पेशींमध्ये जातो. आणि पित्त क्षार, त्यांची शारीरिक भूमिका पार पाडल्यानंतर, आतड्यांसंबंधी लुमेनमध्ये राहतात. आणि त्यानंतरच, प्रचंड बहुमतात, ते रक्तामध्ये (इलियममध्ये) शोषले जातात, यकृतामध्ये प्रवेश करतात आणि नंतर पित्तमध्ये उत्सर्जित होतात. अशाप्रकारे, दोन्ही संशोधकांनी ओळखले की यकृत आणि आतडे यांच्यामध्ये पित्त ऍसिडचे सतत परिसंचरण असते. या प्रक्रियेला हेपॅटिक-इंटेस्टाइनल (एंटेरोहेपॅटिक) अभिसरण म्हणतात.

लेबल केलेल्या अणू पद्धतीचा वापर करून, हे दर्शविले गेले की पित्तमध्ये पित्त ऍसिडचा फक्त एक छोटासा भाग असतो (एकूण 10-15%) यकृताद्वारे नव्याने संश्लेषित केले जाते, म्हणजेच पित्तमधील मोठ्या प्रमाणात पित्त ऍसिड (85-90%) पित्त असतात. ऍसिडस्, आतड्यात पुन्हा शोषले जातात आणि पित्तचा भाग म्हणून पुन्हा स्रावित होतात. हे स्थापित केले गेले आहे की मानवांमध्ये पित्त ऍसिडचे एकूण पूल अंदाजे 2.8-3.5 ग्रॅम आहे; त्याच वेळी, ते दररोज 5-6 क्रांती करतात.

आतड्यांसंबंधी भिंतीमध्ये चरबीचे पुनर्संश्लेषण. आतड्यांसंबंधी भिंत चरबीचे संश्लेषण करते जे मुख्यत्वे दिलेल्या प्राण्यांच्या प्रजातींसाठी विशिष्ट असतात आणि आहारातील चरबीपेक्षा निसर्गात भिन्न असतात. काही प्रमाणात, हे या वस्तुस्थितीद्वारे सुनिश्चित केले जाते की ट्रायग्लिसराइड्स (तसेच फॉस्फोलिपिड्स) आतड्यांसंबंधी भिंतीमध्ये, एक्सोजेनस आणि एंडोजेनस फॅटी ऍसिडसह, ते भाग घेतात. तथापि, आतड्यांसंबंधी मशीनमध्ये दिलेल्या प्राण्यांच्या प्रजातींसाठी विशिष्ट चरबीचे संश्लेषण करण्याची क्षमता अद्याप मर्यादित आहे. ए.एन. लेबेडेव्ह यांनी दाखवून दिले की, एखाद्या प्राण्याला, विशेषत: पूर्वी उपाशी असलेल्या प्राण्याला खायला घालताना, मोठ्या प्रमाणात परदेशी चरबी (उदाहरणार्थ, अंबाडीचे तेल किंवा उंटाची चरबी), त्याचा काही भाग प्राण्यांच्या फॅटी टिश्यूमध्ये अपरिवर्तित आढळतो. फॅट डेपो हे बहुधा एकमेव ऊतक असतात जिथे परदेशी चरबी जमा केली जाऊ शकते. इतर अवयव आणि ऊतींच्या पेशींचे प्रोटोप्लाझम बनवणारे लिपिड्स अत्यंत विशिष्ट असतात; त्यांची रचना आणि गुणधर्म आहारातील चरबीवर फारसे अवलंबून असतात.

आतड्यांसंबंधी भिंतीच्या पेशींमध्ये ट्रायग्लिसरायड्सच्या पुनर्संश्लेषणाची यंत्रणा सर्वसाधारणपणे खालीलप्रमाणे उकळते: सुरुवातीला, त्यांचे सक्रिय स्वरूप, एसिल-सीओए, फॅटी ऍसिडपासून तयार होते, त्यानंतर मोनोग्लिसराइड्सचे ऍसिलेशन प्रथम डायग्लिसराइड्सच्या निर्मितीसह होते. आणि नंतर ट्रायग्लिसराइड्स:

अशा प्रकारे, उच्च प्राण्यांच्या आतड्यांसंबंधी एपिथेलियमच्या पेशींमध्ये, अन्न पचन दरम्यान आतड्यात तयार होणारे मोनोग्लिसराइड्स मध्यवर्ती टप्प्यांशिवाय थेट अॅसिलेटेड केले जाऊ शकतात.

तथापि, लहान आतड्याच्या उपकला पेशींमध्ये एन्झाइम असतात - मोनोग्लिसराइड लिपेस, जे मोनोग्लिसराइडला ग्लिसरॉल आणि फॅटी ऍसिडमध्ये मोडते आणि ग्लिसरॉल किनेज, जे ग्लिसरॉल (मोनोग्लिसराइडपासून तयार झालेले किंवा आतड्यांमधून शोषलेले) ग्लिसरॉल-3 मध्ये रूपांतरित करू शकते. नंतरचे, फॅटी ऍसिडच्या सक्रिय स्वरूपाशी संवाद साधून - ऍसिल-सीओए, फॉस्फेटिडिक ऍसिड तयार करते, जे नंतर ट्रायग्लिसराइड्स आणि विशेषतः ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सच्या पुनर्संश्लेषणासाठी वापरले जाते (खाली तपशील पहा).

ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्स आणि कोलेस्टेरॉलचे पचन आणि शोषण. अन्नासोबत आलेले ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्स आतड्यात विशिष्ट हायड्रोलाइटिक एन्झाईम्सच्या संपर्कात येतात जे फॉस्फोलिपिड्स बनवणाऱ्या घटकांमधील एस्टर बॉन्ड तोडतात. हे सामान्यतः स्वीकारले जाते की पचनमार्गात ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सचे विघटन स्वादुपिंडाच्या रसाने स्रावित फॉस्फोलाइपेसेसच्या सहभागाने होते. खाली फॉस्फेटिडाइलकोलीनच्या हायड्रोलाइटिक क्लीव्हेजचे चित्र आहे:

फॉस्फोलाइपेसेसचे अनेक प्रकार आहेत.

• फॉस्फोलिपेस ए 1 ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिडच्या स्थान 1 वर एस्टर बॉन्डचे हायड्रोलायझेशन करते, परिणामी फॅटी ऍसिडचा एक रेणू विभागला जातो आणि उदाहरणार्थ, फॉस्फेटिडाईलकोलीनचे तुकडे झाल्यावर, 2-एसिलग्लिसेरिलफॉस्फोरिल्कोलिन तयार होते.
• फॉस्फोलिपेस ए 2, ज्याला पूर्वी फक्त फॉस्फोलिपेस ए म्हटले जाते, ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिडच्या स्थान 2 वर फॅटी ऍसिडचे हायड्रोलाइटिक क्लीवेज उत्प्रेरित करते. परिणामी उत्पादनांना लिसोफॉस्फेटिडाइलकोलीन आणि लिसोफॉस्फेटिडायलेथॅनोलामाइन म्हणतात. ते विषारी असतात आणि पेशींच्या पडद्याचा नाश करतात. साप (कोब्रा, इ.) आणि विंचू यांच्या विषामध्ये फॉस्फोलाइपेस ए 2 ची उच्च क्रिया ही वस्तुस्थिती दर्शवते की जेव्हा ते चावतात तेव्हा लाल रक्तपेशींचे हेमोलायझेशन होते.

  स्वादुपिंडाचा फॉस्फोलाइपेस ए 2 निष्क्रिय स्वरूपात लहान आतड्याच्या पोकळीत प्रवेश करतो आणि ट्रिप्सिनच्या संपर्कात आल्यानंतरच, त्यातून हेप्टापेप्टाइडची विघटन होते, सक्रिय होते. जर दोन्ही फॉस्फोलाइपेसेस ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सवर एकाच वेळी कार्य करत असतील तर आतड्यात लिसोफॉस्फोलिपिड्सचे संचय काढून टाकले जाऊ शकते: A 1 आणि A 2. परिणामी, शरीरासाठी गैर-विषारी उत्पादन तयार होते (उदाहरणार्थ, जेव्हा फॉस्फेटिडाईलकोलीन खंडित केले जाते - ग्लिसेरीलफॉस्फोरिल्कोलीन).

• फॉस्फोलीपेस सी मुळे फॉस्फोरिक ऍसिड आणि ग्लिसरॉल यांच्यातील बॉण्डचे हायड्रोलिसिस होते आणि फॉस्फोलिपेस डी नायट्रोजनस बेस आणि फॉस्फोरिक ऍसिड यांच्यातील एस्टर बॉण्डला मुक्त बेस आणि फॉस्फेटिडिक ऍसिड तयार करते.

तर, फॉस्फोलाइपेसेसच्या क्रियेच्या परिणामी, ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सचे तुकडे होऊन ग्लिसरॉल, उच्च फॅटी ऍसिडस्, नायट्रोजनयुक्त बेस आणि फॉस्फोरिक ऍसिड तयार होतात.

हे लक्षात घ्यावे की ग्लिसेरोफॉस्फोलिपिड्सच्या विघटनाची एक समान यंत्रणा शरीराच्या ऊतींमध्ये देखील अस्तित्वात आहे; ही प्रक्रिया ऊतक फॉस्फोलाइपेसेसद्वारे उत्प्रेरित केली जाते. लक्षात घ्या की वैयक्तिक घटकांमध्ये ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सच्या क्लीव्हेजसाठी प्रतिक्रियांचा क्रम अद्याप अज्ञात आहे.

आम्ही आधीच उच्च फॅटी ऍसिडस् आणि ग्लिसरॉल शोषण्याच्या पद्धतीवर चर्चा केली आहे. फॉस्फोरिक ऍसिड मुख्यतः सोडियम किंवा पोटॅशियम क्षारांच्या स्वरूपात आतड्यांसंबंधी भिंतीद्वारे शोषले जाते. नायट्रोजनयुक्त तळ (कोलीन आणि इथेनॉलमाइन) त्यांच्या सक्रिय स्वरूपाच्या स्वरूपात शोषले जातात.

आधीच नमूद केल्याप्रमाणे, ग्लिसेरोफॉस्फोलिपिड्सचे पुनर्संश्लेषण आतड्यांसंबंधी भिंतीमध्ये होते. संश्लेषणासाठी आवश्यक घटक: उच्च फॅटी ऍसिडस्, ग्लिसरॉल, फॉस्फोरिक ऍसिड, सेंद्रिय नायट्रोजन बेस (कोलीन किंवा इथेनॉलमाइन) आतड्यांसंबंधी पोकळीतून शोषल्यानंतर उपकला पेशीमध्ये प्रवेश करतात, कारण ते आहारातील चरबी आणि लिपिड्सच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान तयार होतात; हे घटक अंशतः इतर ऊतकांमधून रक्तप्रवाहाद्वारे आतड्यांसंबंधी उपकला पेशींना वितरित केले जातात. ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्सचे पुनर्संश्लेषण फॉस्फेटीडिक ऍसिडच्या निर्मितीच्या टप्प्यातून पुढे जाते.

कोलेस्टेरॉलसाठी, ते प्रामुख्याने अंड्यातील पिवळ बलक, मांस, यकृत आणि मेंदूसह मानवी पाचन अवयवांमध्ये प्रवेश करते. प्रौढ व्यक्तीच्या शरीराला दररोज ०.१-०.३ ग्रॅम कोलेस्टेरॉल मिळते जे अन्न उत्पादनांमध्ये मुक्त कोलेस्टेरॉलच्या स्वरूपात किंवा त्याच्या एस्टर्स (कोलेस्टेराइड्स) स्वरूपात असते. स्वादुपिंड आणि आतड्यांसंबंधी रस - कोलेस्टेरॉल एस्टेरेसमध्ये विशेष एंजाइमच्या सहभागासह कोलेस्टेरॉल एस्टर कोलेस्टेरॉल आणि फॅटी ऍसिडमध्ये विभागले जातात. पाणी-अघुलनशील कोलेस्टेरॉल, फॅटी ऍसिडस्प्रमाणे, पित्त ऍसिडच्या उपस्थितीतच आतड्यात शोषले जाते.

Chylomicron निर्मिती आणि लिपिड वाहतूक. ट्रायग्लिसराइड्स आणि फॉस्फोलिपिड्स आतड्यांसंबंधी उपकला पेशींमध्ये पुनर्संश्लेषित केले जातात, तसेच कोलेस्टेरॉल आतड्यांसंबंधी पोकळीतून या पेशींमध्ये प्रवेश करतात (येथे ते अंशतः एस्टरिफाइड केले जाऊ शकतात) थोड्या प्रमाणात प्रथिने एकत्र करतात आणि तुलनेने स्थिर जटिल कण तयार करतात - chylomicrons (CM). नंतरच्यामध्ये सुमारे 2% प्रथिने, 7% फॉस्फोलिपिड्स, 8% कोलेस्ट्रॉल आणि त्याचे एस्टर आणि 80% पेक्षा जास्त ट्रायग्लिसराइड्स असतात. सीएमचा व्यास 100 ते 5000 एनएम पर्यंत असतो. मोठ्या कणांच्या आकारामुळे, सीएम आतड्यांसंबंधी एंडोथेलियल पेशींमधून रक्त केशिकामध्ये प्रवेश करू शकत नाहीत आणि आतड्यांसंबंधी लसीका प्रणालीमध्ये आणि त्यातून थोरॅसिक लिम्फॅटिक डक्टमध्ये पसरू शकत नाहीत. नंतर, थोरॅसिक लिम्फॅटिक डक्टमधून, एचएम रक्तप्रवाहात प्रवेश करतात, म्हणजे, त्यांच्या मदतीने, एक्सोजेनस ट्रायग्लिसराइड्स, कोलेस्टेरॉल आणि अंशतः फॉस्फोलिपिड्स आतड्यांमधून लिम्फॅटिक प्रणालीद्वारे रक्तामध्ये वाहून नेले जातात. लिपिड्स असलेले अन्न खाल्ल्यानंतर 1-2 तासांनंतर, पौष्टिक हायपरलिपिमिया दिसून येतो. ही एक शारीरिक घटना आहे, जी प्रामुख्याने रक्तातील ट्रायग्लिसराइड्सच्या एकाग्रतेत वाढ आणि त्यात सीएम दिसण्याद्वारे दर्शविली जाते. चरबीयुक्त पदार्थ खाल्ल्यानंतर 4-6 तासांनंतर पौष्टिक हायपरलिपिमियाचा शिखर येतो. सामान्यतः, खाल्ल्यानंतर 10-12 तासांनंतर, ट्रायग्लिसराइड सामग्री सामान्य मूल्यांवर परत येते आणि सीएम रक्तप्रवाहातून पूर्णपणे अदृश्य होते.

हे ज्ञात आहे की यकृत आणि ऍडिपोज टिश्यू मुख्यमंत्र्यांच्या पुढील भविष्यात सर्वात महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात. नंतरचे रक्त प्लाझ्मामधून यकृताच्या इंटरसेल्युलर स्पेसमध्ये मुक्तपणे पसरते (साइनसॉइड्स). असे गृहीत धरले जाते की CM ट्रायग्लिसरायड्सचे हायड्रोलिसिस यकृताच्या पेशींच्या आत आणि त्यांच्या पृष्ठभागावर होते. ऍडिपोज टिश्यूसाठी, chylomicrons त्याच्या पेशींमध्ये प्रवेश करू शकत नाहीत (त्यांच्या आकारामुळे). या संदर्भात, सीएम ट्रायग्लिसराइड्स ऍडिपोज टिश्यूच्या केशिका एंडोथेलियमच्या पृष्ठभागावर हायड्रोलिसिस करतात, लिपोप्रोटीन लिपेस एंजाइमच्या सहभागासह, जे केशिका एंडोथेलियमच्या पृष्ठभागाशी जवळून संबंधित आहे. परिणामी, फॅटी ऍसिडस् आणि ग्लिसरॉल तयार होतात. काही फॅटी ऍसिडस् चरबीच्या पेशींमध्ये जातात आणि काही सीरम अल्ब्युमिनला बांधतात आणि त्याच्या प्रवाहासह वाहून जातात. ऍडिपोज टिश्यू आणि ग्लिसरॉल रक्तप्रवाह सोडू शकतात.

यकृतातील आणि अॅडिपोज टिश्यूच्या रक्त केशिकांमधील सीएम ट्रायग्लिसराइड्सचे विघटन प्रत्यक्षात सीएमचे अस्तित्व संपुष्टात आणते.

इंटरमीडिएट लिपिड चयापचय. खालील मुख्य प्रक्रियांचा समावेश आहे: उच्च फॅटी ऍसिडस् आणि ग्लिसरॉलच्या निर्मितीसह ऊतकांमधील ट्रायग्लिसराइड्सचे विघटन, फॅटी डेपोमधून फॅटी ऍसिडचे एकत्रीकरण आणि त्यांचे ऑक्सिडेशन, एसीटोन बॉडीज (केटोन बॉडीज) तयार करणे, उच्च फॅटी ऍसिडचे जैवसंश्लेषण , ट्रायग्लिसराइड्स, ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्स, स्फिंगोलिपिड्स, कोलेस्ट्रॉल, इ. d.

इंट्रासेल्युलर लिपोलिसिस

"इंधन" म्हणून वापरल्या जाणार्‍या फॅटी ऍसिडचा मुख्य अंतर्जात स्त्रोत म्हणजे ऍडिपोज टिश्यूमध्ये असलेली राखीव चरबी. हे सामान्यतः मान्य केले जाते की चरबीच्या डेपोमधील ट्रायग्लिसराइड्स लिपिड चयापचयमध्ये कर्बोदकांमधे यकृत ग्लायकोजेन सारखीच भूमिका बजावतात आणि त्यांच्या भूमिकेतील उच्च फॅटी ऍसिड ग्लायकोजेनच्या फॉस्फोरोलिसिस दरम्यान तयार झालेल्या ग्लुकोजसारखे असतात. शारीरिक कामाच्या दरम्यान आणि शरीराच्या इतर परिस्थितींमध्ये ज्यासाठी वाढीव ऊर्जा खर्च आवश्यक आहे, ऊर्जा राखीव म्हणून अॅडिपोज टिश्यू ट्रायग्लिसराइड्सचा वापर वाढतो.

केवळ विनामूल्य, म्हणजे नॉन-एस्टरिफाइड, फॅटी ऍसिडचा ऊर्जा स्त्रोत म्हणून वापर केला जाऊ शकतो, ट्रायग्लिसराइड्स प्रथम विशिष्ट टिश्यू एन्झाइम्स - लिपसेस - ग्लिसरॉल आणि मुक्त फॅटी ऍसिडस् वापरून हायड्रोलायझ केले जातात. चरबीचे शेवटचे डेपो रक्त प्लाझ्मामध्ये जाऊ शकतात (उच्च फॅटी ऍसिडचे एकत्रीकरण), त्यानंतर ते शरीराच्या ऊती आणि अवयवांद्वारे ऊर्जा सामग्री म्हणून वापरले जातात.

ऍडिपोज टिश्यूमध्ये अनेक लिपसेस असतात, त्यापैकी सर्वात महत्वाचे म्हणजे ट्रायग्लिसराइड लिपेस (तथाकथित हार्मोन-संवेदनशील लिपेस), डायग्लिसराइड लिपेस आणि मोनोग्लिसराइड लिपेस. शेवटच्या दोन एंजाइमची क्रिया पहिल्याच्या क्रियाकलापापेक्षा 10-100 पट जास्त आहे. ट्रायग्लिसराइड लिपेस अनेक संप्रेरकांद्वारे सक्रिय केले जाते (उदाहरणार्थ, एड्रेनालाईन, नॉरपेनेफ्रिन, ग्लुकागन इ.), तर डायग्लिसराइड लिपेस आणि मोनोग्लिसराइड लिपेस त्यांच्या कृतीसाठी असंवेदनशील असतात. ट्रायग्लिसराइड लिपेस एक नियामक एंजाइम आहे.

हे स्थापित केले गेले आहे की संप्रेरक-संवेदनशील लिपेस (ट्रायग्लिसराइड लिपेस) ऍडिपोज टिश्यूमध्ये निष्क्रिय स्वरूपात आढळते आणि सीएएमपीद्वारे सक्रिय केले जाते. हार्मोन्सच्या प्रभावाच्या परिणामी, प्राथमिक सेल्युलर रिसेप्टर त्याच्या संरचनेत बदल करतो आणि या स्वरूपात ते एंजाइम अॅडेनिलेट सायक्लेस सक्रिय करण्यास सक्षम आहे, ज्यामुळे एटीपीपासून सीएएमपी तयार होण्यास उत्तेजन मिळते. परिणामी सीएएमपी एंजाइम प्रोटीन किनेज सक्रिय करते, जे, निष्क्रिय ट्रायग्लिसराइड लिपेसचे फॉस्फोरीलेटिंग करून, त्यास सक्रिय स्वरूपात रूपांतरित करते (चित्र 96). सक्रिय ट्रायग्लिसराइड लिपेस ट्रायग्लिसराइड (TG) चे डिग्लिसराइड (DG) आणि फॅटी ऍसिड (FA) मध्ये मोडते. मग, डाय- आणि मोनोग्लिसराइड लिपसेसच्या कृती अंतर्गत, लिपोलिसिसची अंतिम उत्पादने तयार होतात - ग्लिसरॉल (जीएल) आणि मुक्त फॅटी ऍसिडस्, जे रक्तप्रवाहात प्रवेश करतात.

प्लाझ्मा अल्ब्युमिनला बांधलेली मुक्त फॅटी ऍसिडस् कॉम्प्लेक्सच्या रूपात रक्तप्रवाहाद्वारे अवयव आणि ऊतींमध्ये प्रवेश करतात, जेथे कॉम्प्लेक्सचे विघटन होते आणि फॅटी ऍसिडचे β-ऑक्सिडेशन होते किंवा त्यातील काही भाग ट्रायग्लिसराइड्सच्या संश्लेषणासाठी वापरला जातो (जे नंतर लिपोप्रोटीन्सच्या निर्मितीमध्ये जा), ग्लायसेरोफॉस्फोलिपिड्स, स्फिंगोलिपिड्स आणि इतर संयुगे, तसेच कोलेस्ट्रॉलचे निर्मूलन.

फॅटी ऍसिडचा आणखी एक स्त्रोत म्हणजे मेम्ब्रेन फॉस्फोलिपिड्स. उच्च प्राण्यांच्या पेशींमध्ये, फॉस्फोलिपिड्सचे चयापचय नूतनीकरण सतत होते, ज्या दरम्यान मुक्त फॅटी ऍसिड तयार होतात (उती फॉस्फोलाइपेसेसच्या क्रियेचे उत्पादन).

प्रथिनांचे पचन

प्रथिने आणि पेप्टाइड्सच्या पचनामध्ये सामील असलेल्या प्रोटीओलाइटिक एन्झाईम्सचे संश्लेषण केले जाते आणि प्रोएन्झाइम्स किंवा झिमोजेन्सच्या स्वरूपात पाचनमार्गाच्या पोकळीत स्रावित केले जाते. झिमोजेन्स निष्क्रिय असतात आणि पेशींचे स्वतःचे प्रथिने पचवू शकत नाहीत. प्रोटीओलाइटिक एंजाइम आतड्यांसंबंधी लुमेनमध्ये सक्रिय केले जातात, जेथे ते अन्न प्रथिनांवर कार्य करतात.

मानवी गॅस्ट्रिक ज्यूसमध्ये दोन प्रोटीओलाइटिक एंजाइम असतात - पेप्सिन आणि गॅस्ट्रिक्सिन, जे संरचनेत खूप समान असतात, जे सामान्य पूर्ववर्तीपासून त्यांची निर्मिती दर्शवते.

पेप्सिनगॅस्ट्रिक म्यूकोसाच्या मुख्य पेशींमध्ये - पेप्सिनोजेन - प्रोएन्झाइमच्या स्वरूपात तयार होते. समान रचना असलेले अनेक पेप्सिनोजेन वेगळे केले गेले आहेत, ज्यामधून पेप्सिनचे अनेक प्रकार तयार होतात: पेप्सिन I, II (IIa, IIb), III. पेप्सिनोजेन पोटाच्या पॅरिएटल पेशींद्वारे स्रावित हायड्रोक्लोरिक ऍसिडच्या मदतीने सक्रिय केले जातात आणि स्वयंचलितपणे, म्हणजे परिणामी पेप्सिन रेणूंच्या मदतीने.

पेप्सिनोजेनचे आण्विक वजन 40,000 आहे. त्याच्या पॉलीपेप्टाइड साखळीमध्ये पेप्सिन (आण्विक वजन 34,000) समाविष्ट आहे; पॉलीपेप्टाइड साखळीचा एक तुकडा जो पेप्सिन इनहिबिटर (आण्विक वजन 3100), आणि अवशिष्ट (स्ट्रक्चरल) पॉलीपेप्टाइड आहे. पेप्सिन इनहिबिटरमध्ये तीव्र मूलभूत गुणधर्म आहेत, कारण त्यात 8 लाइसिन अवशेष आणि 4 आर्जिनिन अवशेष असतात. सक्रियकरणामध्ये पेप्सिनोजेनच्या एन-टर्मिनसमधून 42 अमीनो ऍसिडच्या अवशेषांचे विघटन असते; प्रथम, अवशिष्ट पॉलीपेप्टाइड क्लीव्ह केले जाते, त्यानंतर पेप्सिन इनहिबिटर.

पेप्सिन हे कार्बोक्झिप्रोटीनेसेसचे आहे ज्यात 1.5-2.5 च्या इष्टतम pH सह सक्रिय साइटवर डायकार्बोक्झिलिक अमीनो ऍसिडचे अवशेष असतात.

पेप्सिन सब्सट्रेट्स प्रथिने आहेत, एकतर मूळ किंवा विकृत. नंतरचे हायड्रोलायझ करणे सोपे आहे. अन्न प्रथिनांचे विकृतीकरण स्वयंपाक किंवा हायड्रोक्लोरिक ऍसिडच्या कृतीद्वारे सुनिश्चित केले जाते. खालील बाबी लक्षात घ्याव्यात हायड्रोक्लोरिक ऍसिडची जैविक कार्ये:

1. पेप्सिनोजेन सक्रियकरण;
2. गॅस्ट्रिक ज्यूसमध्ये पेप्सिन आणि गॅस्ट्रिकसिनच्या कृतीसाठी इष्टतम पीएच तयार करणे;
3. अन्न प्रथिने denaturation;
4. प्रतिजैविक क्रिया.

पोटाच्या भिंतींचे स्वतःचे प्रथिने हायड्रोक्लोरिक ऍसिडच्या विकृत प्रभावापासून आणि ग्लायकोप्रोटीन्स असलेल्या श्लेष्मल स्रावाने पेप्सिनच्या पाचन क्रियापासून संरक्षित आहेत.

पेप्सिन, एंडोपेप्टिडेस असल्याने, सुगंधी अमीनो ऍसिडच्या कार्बोक्सिल गटांद्वारे तयार केलेल्या प्रथिनांमधील अंतर्गत पेप्टाइड बंध त्वरीत तोडते - फेनिलॅलानिन, टायरोसिन आणि ट्रिप्टोफॅन. एंझाइम ल्युसीन आणि डायकार्बोक्झिलिक अमीनो ऍसिडमधील पेप्टाइड बंध अधिक हळूहळू हायड्रोलायझ करते: पॉलीपेप्टाइड साखळीमध्ये.

गॅस्ट्रिकिनआण्विक वजन (31,500) मध्ये पेप्सिनच्या जवळ. त्याची इष्टतम pH सुमारे 3.5 आहे. गॅस्ट्रिक्सिन हायड्रोलायझ करते पेप्टाइड बॉन्ड्स डायकार्बोक्झिलिक अमीनो ऍसिडने तयार केले. गॅस्ट्रिक ज्यूसमध्ये पेप्सिन/गॅस्ट्रिकसिनचे प्रमाण 4:1 आहे. पेप्टिक अल्सरच्या बाबतीत, गॅस्ट्रिकसिनच्या बाजूने गुणोत्तर बदलते.

पोटात दोन प्रोटीनेसची उपस्थिती, ज्यापैकी पेप्सिन तीव्र अम्लीय वातावरणात कार्य करते आणि गॅस्ट्रिक्सिन मध्यम अम्लीय वातावरणात, शरीराला आहाराच्या पद्धतींशी सहजपणे जुळवून घेण्यास अनुमती देते. उदाहरणार्थ, भाजीपाला आणि दुग्धजन्य पोषण गॅस्ट्रिक ज्यूसच्या अम्लीय वातावरणास अंशतः तटस्थ करते आणि पीएच पेप्सिनऐवजी गॅस्ट्रिकसिनच्या पाचन क्रियांना अनुकूल करते. नंतरचे अन्न प्रोटीनमधील बंध तोडतात.

पेप्सिन आणि गॅस्ट्रिक्सिन प्रथिने पॉलिपेप्टाइड्सच्या मिश्रणात हायड्रोलायझ करतात (ज्याला अल्ब्युमोसेस आणि पेप्टोन देखील म्हणतात). पोटात प्रथिने पचनाची खोली किती वेळ अन्न आहे यावर अवलंबून असते. सहसा हा एक लहान कालावधी असतो, म्हणून प्रथिने मोठ्या प्रमाणात आतड्यांमध्ये मोडतात.

आतड्यांसंबंधी प्रोटीओलाइटिक एंजाइम.प्रोटीओलाइटिक एंजाइम स्वादुपिंडातून आतड्यात प्रोएन्झाइम्सच्या रूपात प्रवेश करतात: ट्रिप्सिनोजेन, किमोट्रिप्सिनोजेन, प्रोकार्बोक्सीपेप्टिडेसेस ए आणि बी, प्रोइलास्टेस. या एन्झाईम्सचे सक्रियकरण त्यांच्या पॉलीपेप्टाइड साखळीच्या आंशिक प्रोटीओलिसिसद्वारे होते, म्हणजेच, प्रोटीनेसेसच्या सक्रिय केंद्राला मुखवटा घालणारा तुकडा. सर्व प्रोएन्झाइम्सच्या सक्रियतेची मुख्य प्रक्रिया म्हणजे ट्रिप्सिनची निर्मिती (चित्र 1).

स्वादुपिंडातून येणारे ट्रिप्सिनोजेन एन्टरोकिनेज किंवा एन्टरोपेप्टिडेज द्वारे सक्रिय केले जाते, जे आतड्यांसंबंधी श्लेष्मल त्वचा द्वारे तयार केले जाते. एन्टरोपेप्टिडेस देखील किनेज जनुक पूर्ववर्ती म्हणून स्रावित केले जाते, जे पित्त प्रोटीजद्वारे सक्रिय होते. सक्रिय एन्टरोपेप्टिडेस त्वरीत ट्रिप्सिनोजेनचे ट्रिप्सिनमध्ये रूपांतर करते, ट्रिप्सिन मंद ऑटोकॅटॅलिसिस करते आणि स्वादुपिंडाच्या रसाच्या प्रोटीजचे इतर सर्व निष्क्रिय पूर्ववर्ती द्रुतपणे सक्रिय करते.

ट्रिप्सिनोजेन सक्रियकरणाची यंत्रणा म्हणजे एका पेप्टाइड बाँडचे हायड्रोलिसिस, परिणामी ट्रिप्सिन इनहिबिटर नावाचे एन-टर्मिनल हेक्सापेप्टाइड सोडले जाते. पुढे, ट्रिप्सिन, इतर प्रोएन्झाइम्समधील पेप्टाइड बंध तोडून, ​​सक्रिय एन्झाईम्सच्या निर्मितीस कारणीभूत ठरते. या प्रकरणात, तीन प्रकारचे chymotrypsin, carboxypeptidase A आणि B, आणि elastase तयार होतात.

आतड्यांसंबंधी प्रोटीनेसेस अन्न प्रथिने आणि पॉलीपेप्टाइड्सचे पेप्टाइड बंध हायड्रोलायझ करतात जे गॅस्ट्रिक एन्झाईम्सच्या कृतीनंतर अमीनो ऍसिड मुक्त करतात. ट्रिप्सिन, किमोट्रिप्सिन, इलास्टेस, एंडोपेप्टिडेसेस असल्याने, अंतर्गत पेप्टाइड बंध फुटण्यास प्रोत्साहन देतात, प्रथिने आणि पॉलीपेप्टाइड्सचे लहान तुकड्यांमध्ये विभाजन करतात.

• ट्रिप्सिन हायड्रोलायझ पेप्टाइड बॉन्ड्स मुख्यतः लाइसिन आणि आर्जिनिनच्या कार्बोक्सिल गटांद्वारे तयार होतात; आयसोल्युसीनद्वारे तयार केलेल्या पेप्टाइड बंधांविरूद्ध ते कमी सक्रिय असते.
• पेप्टाइड बॉण्ड्सच्या विरूद्ध चिमोट्रिप्सिन सर्वात जास्त सक्रिय असतात, ज्याच्या निर्मितीमध्ये टायरोसिन, फेनिलॅलानिन आणि ट्रिप्टोफॅन भाग घेतात. क्रियेच्या विशिष्टतेच्या बाबतीत, chymotrypsin पेप्सिन सारखेच आहे.
• इलास्टेस त्या पेप्टाइड बॉन्ड्सचे हायड्रोलायझेशन पॉलीपेप्टाइड्समध्ये करते जेथे प्रोलाइन स्थित आहे.
• Carboxypeptidase A हे जस्त युक्त एन्झाइम आहे. हे पॉलीपेप्टाइड्सपासून सी-टर्मिनल सुगंधी आणि अ‍ॅलिफॅटिक अमीनो ऍसिडचे विच्छेदन करते, तर कार्बोक्झिपेप्टिडेज बी केवळ सी-टर्मिनल लाइसिन आणि आर्जिनिन अवशेषांना क्लीव्ह करते.

पेप्टाइड्सचे हायड्रोलायझ करणारे एंजाइम आतड्यांसंबंधी श्लेष्मल त्वचामध्ये देखील असतात आणि जरी ते लुमेनमध्ये स्रावित केले जाऊ शकतात, ते प्रामुख्याने अंतःकोशिकीयरित्या कार्य करतात. म्हणून, पेशींमध्ये प्रवेश केल्यानंतर लहान पेप्टाइड्सचे हायड्रोलिसिस होते. या एन्झाईम्समध्ये ल्युसीन एमिनोपेप्टीडेस आहेत, जे झिंक किंवा मॅंगनीज, तसेच सिस्टीनद्वारे सक्रिय होते आणि एन-टर्मिनल अमीनो अॅसिड सोडते, तसेच डिपेप्टिडेसेस, जे डायपेप्टाइड्सचे दोन अमीनो अॅसिडमध्ये हायड्रोलायझ करतात. डिपेप्टिडेसेस कोबाल्ट, मॅंगनीज आणि सिस्टीन आयनद्वारे सक्रिय केले जातात.

प्रोटीओलाइटिक एन्झाईम्सच्या विविधतेमुळे प्रथिनांचे मुक्त अमीनो ऍसिडमध्ये पूर्ण विघटन होते, जरी प्रथिने पूर्वी पोटात पेप्सिनच्या संपर्कात नसली तरीही. म्हणून, पोट आंशिक किंवा पूर्ण काढून टाकण्यासाठी शस्त्रक्रियेनंतर रुग्ण अन्न प्रथिने शोषण्याची क्षमता राखून ठेवतात.

जटिल प्रथिनांच्या पचनाची यंत्रणा

जटिल प्रथिनांचा प्रथिने भाग साध्या प्रथिनांप्रमाणेच पचला जातो. त्यांचे कृत्रिम गट त्यांच्या संरचनेनुसार हायड्रोलायझ केलेले आहेत. कार्बोहायड्रेट आणि लिपिड घटक, प्रथिनांच्या भागातून क्लीव्ह केल्यानंतर, अमायलोलाइटिक आणि लिपोलिटिक एन्झाइम्सद्वारे हायड्रोलायझ केले जातात. क्रोमोप्रोटीनचा पोर्फिरिन गट क्लीव्ह केलेला नाही.

न्यूक्लियोप्रोटीन्सच्या विघटनाची प्रक्रिया ही स्वारस्यपूर्ण आहे, जे काही पदार्थांमध्ये समृद्ध असतात. पोटाच्या अम्लीय वातावरणात प्रथिनांपासून न्यूक्लिक घटक वेगळे केले जातात. आतड्यात, पॉलीन्यूक्लियोटाइड्स आतड्यांसंबंधी आणि स्वादुपिंडाच्या न्यूक्लीजद्वारे हायड्रोलायझ केले जातात.

RNA आणि DNA स्वादुपिंडाच्या एन्झाईम्स - रिबोन्यूक्लीझ (RNase) आणि deoxyribonuclease (DNase) च्या कृती अंतर्गत हायड्रोलायझ्ड केले जातात. पॅनक्रियाटिक RNase चे इष्टतम pH सुमारे 7.5 आहे. हे आरएनएमधील अंतर्गत इंटरन्यूक्लियोटाइड बंध तोडते. या प्रकरणात, लहान पॉलीन्यूक्लियोटाइड तुकडे आणि चक्रीय 2,3-न्यूक्लियोटाइड तयार होतात. चक्रीय फॉस्फोडीस्टर बॉण्ड्स समान RNase किंवा आतड्यांसंबंधी फॉस्फोडीस्टरेजद्वारे हायड्रोलायझ केले जातात. स्वादुपिंड DNase अन्नासह पुरवलेल्या DNA मधील इंटरन्यूक्लियोटाइड बंधांचे हायड्रोलायझेशन करते.

पॉलीन्यूक्लियोटाइड्सच्या हायड्रोलिसिसची उत्पादने - मोनोन्यूक्लियोटाइड्स आतड्यांसंबंधी भिंतीच्या एन्झाईम्सच्या कृतीला सामोरे जातात: न्यूक्लियोटीडेस आणि न्यूक्लियोसिडेस:

या एन्झाईम्समध्ये सापेक्ष गट विशिष्टता असते आणि ते रिबोन्यूक्लियोटाइड्स आणि रिबोन्यूक्लियोसाइड्स आणि डीऑक्सीरिबोन्यूक्लियोटाइड्स आणि डीऑक्सीरिबोन्यूक्लियोसाइड्स दोन्ही हायड्रोलायझ करतात. न्यूक्लियोसाइड्स, नायट्रोजनयुक्त तळ, राइबोज किंवा डीऑक्सीरिबोज, H 3 PO 4 शोषले जातात.