Visceralni skelet koštanih riba. Značenje visceralnog skeleta u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, BSE

Skelet Skelet psa ima funkciju potpore i štiti unutrašnje organe od vanjskih oštećenja. Formiraju ga kosti, hrskavica i ligamenti. U skeletu psa ima od 271 do 282 kosti, međusobno povezane neprekidno (srasle) ili diskontinuirano (sa

Kičmenjaci. Kostur kralježnjaka ne čine samo kosti: uključuje hrskavicu i vezivno tkivo, a ponekad uključuje i različite formacije kože.

Kod kičmenjaka uobičajeno je razlikovati aksijalni skelet (lubanja, notohorda, kičma, rebra) i skelet udova, uključujući njihove pojaseve (ramena i karlica) i slobodne dijelove.

Lobanja (lubanja) – skelet glave kičmenjaka. Postoje moždana lobanja (craniumcelebrale, s. neurocranium) i visceralna (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

Tokom procesa filogeneze povećava se ugao između uzdužne ose moždane lubanje i ose lica.

Lobanja određuje oblik glave. Lubanja čini posudu za mozak, organe mirisa, vida, ravnoteže i sluha. Kosti lobanje lica čine koštanu osnovu za početni dio probavnog i respiratornog sistema (usna i nosna šupljina).

Integumentarne kosti nastaju kao vapnenačke naslage u dermalnom sloju kože. Kod nekih drevnih riba bile su ploče od školjke koje su štitile mozak, kranijalne živce i senzorne organe smještene na glavi. U svim višim oblicima, ove ploče su migrirale u dubinu, bile ugrađene u prvobitnu hrskavičnu lubanju i formirale nove kosti, blisko povezane sa zamjenskim. Gotovo sve vanjske kosti lubanje potiču iz dermalnog sloja kože.

Visceralni elementi lubanje su derivati ​​hrskavičnih škržnih lukova koji su nastali u zidovima ždrijela tijekom razvoja škrga u kralježnjaka. Kod riba su se prva dva luka promijenila i pretvorila u čeljust i hioidni aparat. U tipičnim slučajevima zadržavaju još 5 škržnih lukova, ali se u nekim rodovima njihov broj smanjio. Primitivna moderna sedmoškrga morskog psa ( Heptanchus) iza maksilarnog i hioidnog luka nalazi se čak sedam škržnih lukova. Kod koštanih riba, hrskavice čeljusti su obložene brojnim pokrovnim kostima; potonji također formiraju škržne poklopce koji štite osjetljive škržne niti. Tokom evolucije kralježnjaka, originalne hrskavice čeljusti su se stalno smanjivale sve dok nisu potpuno nestale. Ako je kod krokodila ostatak izvorne hrskavice u donjoj čeljusti obložen sa 5 parnih pokrovnih kostiju, onda kod sisavaca ostaje samo jedna od njih - zub, koji u potpunosti čini kostur donje čeljusti.

Lobanja drevnih vodozemaca sadržavala je teške integumentarne ploče i u tom je pogledu bila slična tipičnoj lobanji ribe s režnjevim perajima. Kod modernih vodozemaca, i aplicirane i zamjenske kosti su znatno smanjene. Manje ih je u lobanji žaba i daždevnjaka nego u drugih kralježnjaka s koštanim kosturom, a u potonjoj skupini mnogi elementi ostaju hrskavičasti. Kod kornjača i krokodila, kosti lubanje su brojne i čvrsto spojene jedna s drugom. Kod guštera i zmija oni su relativno mali, sa vanjskim elementima razdvojenim širokim razmacima, kao kod žaba ili krastača. Kod zmija, desna i lijeva grana donje čeljusti vrlo su labavo povezane jedna s drugom i s lobanjom elastičnim ligamentima, što omogućuje ovim gmizavcima da progutaju relativno veliki plijen. Kod ptica, kosti lobanje su tanke, ali vrlo tvrde; kod odraslih su se tako potpuno srasli da je nekoliko šavova nestalo. Orbitalne utičnice su veoma velike; krov relativno ogromnog moždanog omotača tvore tanke integumentarne kosti; lake čeljusti su prekrivene rožnatim omotačem. Kod sisara je lobanja teška i uključuje snažne čeljusti sa zubima. Ostaci hrskavičnih čeljusti preselili su se u srednje uho i formirali njegove kosti - čekić i inkus.

Komparativna anatomija

Mozak i lobanja lica imaju različito filogenetsko porijeklo. Moždana lobanja je nastavak aksijalnog skeleta tijela. Kod nižih kralježnjaka izgrađen je na hrskavicama koje formiraju moždano kućište, ušne i nosne kapsule. Moždano kućište se sastoji od tetivnog (stražnjeg) i prehordalnog (prednjeg) dijela, a granica između njih je sella turcica. Notohordalni dio se razvija iz cefaličnih sklerotoma i ima znakove segmentne strukture u njemu se razlikuju okcipitalna i aurikularna regija. Prehordalni dio je nesegmentiran i podijeljen je na orbitalni i nazalni dio. Evolucijske transformacije moždane lubanje određene su, prije svega, razvojem mozga i osjetilnih organa.

Lubanju lica kod agnatana predstavlja nekoliko pari škržnih lukova, metamerno smještenih u zidovima prednjeg crijeva. Kod riba se prednji škržni lukovi pretvaraju u čeljusti, a kod kopnenih kralježnjaka iz njih se razvijaju i slušne koščice i hioidni aparat. Primarna (primordijalna) hrskavična lubanja je najrazvijenija kod hrskavičnih riba. Kod drevnih plućnjaka kosti se pojavljuju u dnu lubanje, zamjenjujući hrskavicu, a integumentarne kosti se formiraju u svodu lubanje kao rezultat spajanja kožnih ljuski. Visceralna lubanja koštanih riba sastoji se od većeg broja sitnih zamjenskih i integumentarnih kostiju. Prelaskom na kopneni način života ukupan broj kostiju lubanje se smanjuje, neke se spajaju jedna s drugom, a neke nestaju. Način na koji su čeljusti pričvršćene za lobanju se mijenja. Kod gmazova se formira sekundarno koštano nepce koje odvaja nosnu šupljinu od usne šupljine i formiraju se temporalne jame i sljepoočni lukovi. Fosilni teriodontski gmizavci imaju kostur glave sličan onom kod sisara.

Kod sisara se po prvi put formira spoj između donje čeljusti i temporalne kosti, uglađen je mišićni reljef kostiju, smanjeni obrvi, skraćene čeljusti, smanjeni alveolarni nastavci, a vanjski formiraju se izbočine nosa i brade.

Tokom evolucije kičmenjaka, visceralni skelet prolazi kroz velike promjene; po porijeklu je povezan sa škržno-respiratornom funkcijom vodenih kralježnjaka. To se odražava u embrionalnom razvoju viših kralježnjaka i ljudi. U njihovim embrionima, u ranim fazama embrionalnog razvoja, pojavljuju se rudimenti škržnih otvora, između kojih su položene krvne žile, mišići i elementi visceralnog skeleta, tvoreći čeljust, hioid i škržni aparat. Proučavanje visceralnog skeleta odigralo je veliku ulogu u razvoju komparativne anatomije kralježnjaka.

Kod nižih vodenih kralježnjaka, visceralni skelet se sastoji od niza identičnih uparenih visceralnih lukova koji se nalaze u zidovima oralnog i ždrijelnog područja probavne cijevi s desne i lijeve strane između škržnih proreza. Oni obavljaju funkciju skeletnih elemenata vodenih respiratornih organa - škrga, na primjer, u lancetama i ciklostomima.

Kod svih riba i kopnenih kralježnjaka, tri prednja visceralna luka stekla su funkciju hvatanja hrane, njene obrade i gutanja (tj. činili su osnovu čeljusti i faringealnog aparata). Čeljusni luk se sastoji od gornje i donje čeljusti, hioidni luk služi kao suspenzija pri spajanju čeljusnog aparata sa moždanom lubanjom. Preostali visceralni lukovi su podijeljeni na četiri elementa i formiraju škržni aparat.

Kod kopnenih kralježnjaka, zbog prijelaza na disanje zraka, škržni aparat se postupno smanjuje. Primarna gornja vilica - palatokvadratna hrskavica - raste do dna lubanje i spaja se sa sekundarnim dermalnim kostima. Donja vilica je pričvršćena za dno lubanje preko kvadratne kosti. Gornji element hioidnog luka pomiče se do srednjeg uha i pretvara se u slušnu kost - stapes; donji elementi hioidnog luka pretvaraju se u hioidni aparat, a sistem grančica se reducira. Kod gmizavaca i ptica u čeljusnom aparatu se formira pokretni spoj gornje vilice sa lobanjom (kineticizam), što je adaptacija na različite metode hvatanja hrane. Kod sisara i ljudi kineticizam nestaje, ali se razvija pokretni blok pričvršćivanja donje vilice za lobanju preko kondilarnog nastavka, a u srednjem uhu, zahvaljujući elementima visceralnog skeleta, sistem od tri slušne koščice (čekić, formira se incus i stapes). Formiranje pokretnog zgloba donje čeljusti sa lobanjom omogućava mehaničku obradu hrane u usnoj šupljini; Formiraju se različite vrste žvakanja hrane - kružno, poprečno, uzdužno.

Evolucija visceralnog skeleta.

Kod donjih riba (hrskavičaste ribe) visceralna lubanja se sastoji od niza hrskavičnih visceralnih lukova koji pokrivaju ždrijelo poput obruča, od kojih se 1. (maksilarni) luk sastoji od samo dvije velike hrskavice, izdužene u prednje stražnjem smjeru - gornji ( palatoquadrate) i donji (mekelijski) . Gornja i donja hrskavica svake strane su spojene jedna s drugom i obavljaju funkcije čeljusti (primarne čeljusti). 2. visceralni luk sastoji se od dvije uparene i jedne neparne hrskavice, koje spajaju uparene hrskavice jednu s drugom odozdo. Gornji element para, veći, je hiomandibularna hrskavica, donji upareni element je hioid, a neparni element je kopula. Gornja ivica hiomandibularne hrskavice je povezana sa lobanjom, donja ivica je povezana sa hioidnom hrskavicom, a prednja ivica je povezana sa viličnim lukom koji leži ispred. Dakle, hiomandibularna hrskavica djeluje kao suspenzija za luk vilice, a pričvršćena je za lubanju pomoću hioidnog luka. Ova vrsta veze čeljusti sa lobanjom naziva se hyostyly (hyostyl lubanja) i karakteristična je za niže kralježnjake. Preostali lukovi (3-7) čine oslonac za respiratorni aparat.

Kod viših riba (koštane ribe), glavne promjene na visceralnoj lubanji tiču ​​se viličnog luka. Gornja vilica, umjesto jedne velike nepčane kvadratne hrskavice, sastoji se od 5 elemenata - nepčane hrskavice, kvadratne kosti i 3 pterigoidne kosti. Ispred primarne gornje vilice formiraju se 2 velike nadzemne kosti - premaksilarna i maksilarna, opremljene velikim zubima, koji postaju sekundarne gornje čeljusti. Distalni kraj primarne donje čeljusti također je prekriven velikim zubom, koji strši daleko naprijed i formira sekundarnu donju čeljust. Dakle, funkcija čeljusti u višim ribama prelazi na sekundarne čeljusti koje su formirane preko naslaganih kostiju. Hioidni luk zadržava svoju prethodnu funkciju obešenja čeljusti sa lobanje. Shodno tome, lobanja viših riba je također hiostil.

Kod vodozemaca značajne promjene tiču ​​se uglavnom visceralne regije, budući da se s prelaskom na kopneni način života, škržno disanje zamjenjuje kožno-plućnim disanjem.

U odnosu na visceralnu lubanju, jedna od glavnih razlika je novi način na koji se vilični luk spaja sa lobanjom. Vodozemci, za razliku od hyostylous lobanje ribe, imaju autostilnu lobanju, odnosno njihova čeljust je direktno povezana s lobanjom, bez pomoći hioidnog luka, zbog fuzije palatinalne hrskavice maksilarnog luka (primarni gornji vilica) cijelom dužinom sa aksijalnom lobanjom. Mandibularni dio se artikulira s maksilarnim dijelom i tako dobija vezu sa lobanjom bez pomoći hioidnog luka. Zahvaljujući tome, hiomandibularna hrskavica je oslobođena svoje funkcije ovjesa čeljusti.

Nova metoda pričvršćivanja čeljusti na lubanju podrazumijeva niz važnih promjena u hioidnom luku. Hiomandibularna hrskavica se znatno reducira i dobija potpuno novu funkciju - dio je slušnog aparata kao slušna koščica (stub). Promjena funkcija je olakšana smještajem hiomandibularne hrskavice uz zid slušne kapsule i transformacijom prve visceralne pukotine, u kojoj se nalazila reducirana hiomandibularna hrskavica, u zračnu šupljinu srednjeg uha. Jednom u bubnoj šupljini, hiomandibularna hrskavica postaje slušna koščica, koja je uključena u prijenos zvučnih vibracija do unutrašnjeg uha. To je bilo važno kada su vodozemci ovladali kopnenim okruženjem, jer je omogućilo savršeniju percepciju zvučnih signala, koji su u kopnenim uvjetima slabiji nego u vodenoj sredini. Djelomično hioidni svod - hioidna hrskavica, zajedno sa granivijalnim lukovima, čini oslonac za jezik i hioidni aparat, djelomično - hrskavice larinksa.

Kod embriona gmazova formiraju se i četiri para škržnih lukova i škržnih proreza, od kojih samo jedan izbija, i to prvi, koji se nalazi između maksilarnog i hioidnog luka, dok ostali brzo nestaju. Visceralna lubanja gmizavaca, poput vodozemaca, je autostila. Međutim, postoje neke razlike. Prednji element primarne gornje vilice, nepčana hrskavica, je smanjen. Stoga je samo stražnji dio, kvadratna kost, uključen u pričvršćivanje gornje vilice za lubanju. Shodno tome, površina priključka se smanjuje. Donja vilica je povezana sa kvadratnom kosti gornje vilice i tako je pričvršćena za lobanju. Jedinstveni škržni prorez, koji izbija u embrionalnom periodu, pretvara se u šupljinu srednjeg uha, a hiomandibularna hrskavica postaje slušna koščica. Ostatak visceralnog skeleta čini hioidni aparat koji se sastoji od tijela hioidne kosti i tri para procesa. Tijelo hioidne kosti nastaje spajanjem kopula hioidnog luka i svih grančica. Prednji rogovi ove kosti odgovaraju donjem parnom elementu hioidnog luka - hioidu, a zadnji parnim elementima prva dva granalna luka.

Glavna karakteristika visceralne lubanje sisara je pojava fundamentalno novog tipa artikulacije donje čeljusti s lobanjom, naime, donja čeljust je direktno pričvršćena na lubanju, formirajući pokretni zglob sa skvamoznom kosti lubanje. . Ova artikulacija uključuje samo distalni dio integumentarne dentarne (sekundarne donje čeljusti). Njegov stražnji kraj kod sisara je zakrivljen prema gore i završava se zglobnim nastavkom. Formiranjem ovog zgloba četvrtasta kost primarne gornje vilice gubi funkciju suspenzije donje vilice i pretvara se u slušnu kost koja se naziva inkus. Tokom embrionalnog razvoja, primarna donja vilica potpuno napušta donju vilicu i takođe se transformiše u slušnu kost, koja se naziva malleus. I konačno, gornji dio hioidnog luka - homolog hiomandibularne hrskavice - transformira se u treću slušnu koščicu - stremenicu. Tako se kod sisara umjesto jedne formiraju tri slušne koščice koje čine funkcionalno jedan lanac.

Donji dio hioidnog luka kod sisara je transformiran u prednje rogove hioidne kosti. Prvi granivijalni luk stvara stražnje rogove, a njegova kopula stvara tijelo hioidne kosti; 2. i 3. granalni luk formiraju tiroidnu hrskavicu, koja se prvi put pojavljuje u procesu evolucije kod sisara, a 4. i 5. granalni luk daju materijal za preostale hrskavice larinksa, a moguće i za hrskavice dušnika.