Koje zrele reproduktivne ćelije imaju ribe? Embryology

Za uspješnu realizaciju uzgoja i melioracije ribe potrebno je dubinsko poznavanje životnog ciklusa vrijednih ribljih vrsta i najvažnije karike - reprodukcija.

Koncept uzgoj ribe uključuje: razvoj spolnih žlijezda, mrijest, oplodnju, embrionalni i postembrionalni razvoj. Razmnožavanje je moguće tek kada ribe dostignu polnu zrelost, tj. sazrijevanje njihovih reproduktivnih proizvoda (kod ženki, jajašca, kod mužjaka, spermatozoida).

Seksualna zrelost kod određenih vrsta riba javlja se u različitim godinama. Većina riba šarana i smuđa dostiže spolnu zrelost sa 6-12 godina. Kod nekih vrsta riba, period razvoja zametnih ćelija je odložen za duže vreme. Tako jesetra dostiže spolnu zrelost sa 6-12 godina (beluga - 10-16 godina). Seksualna zrelost kod mužjaka nastupa 1-2 godine ranije nego kod ženki.

Faktori okoline (prvenstveno temperatura i nutritivni uslovi) imaju veliki uticaj na proces sazrevanja reproduktivnih proizvoda ribe. Niske temperature, kao i nedovoljna ishrana, mogu zaustaviti sazrijevanje spolnih žlijezda. Normalno sazrevanje zametnih ćelija – oogeneza kod ženki i spermatogeneza kod muškaraca – odvija se samo u povoljnim uslovima sredine. Svaka zametna ćelija, prije nego što konačno sazrije, mora proći kroz nekoliko faza u svom razvoju. U ovom slučaju razlikuju se dva procesa: 1 – period dostizanja polne zrelosti, počevši od pojave primarnih zametnih ćelija i završavajući formiranjem zrelih reproduktivnih proizvoda; 2 – periodično sazrijevanje određenog dijela reproduktivnih proizvoda u periodu između mrijesta (nakon dostizanja polne zrelosti). Prvi period je duži, drugi traje različito vrijeme za različite vrste riba. Dakle, šaran i deverika se razmnožavaju godišnje, ali jesetra umire nakon 3-5 godina, a pacifički losos umire nakon mrijesta.

Faza zrelosti gonada može se odrediti pomoću skala zrelosti. Za ribu šarana i smuđa postoje S.I. ljuske. Kulaev i V.A. Meyen, za jesetru - A.Ya. Nedoshivina, A.V. Lukin i I.N. Molchanova. O.F. Sakun i N.A. Butskaya je razvila dvije univerzalne vage za sve komercijalne grupe riba. Na osnovu ove dvije skale razvijena je jedinstvena univerzalna skala zrelosti spolnih žlijezda ženki i mužjaka.

Razvoj ženskih zametnih ćelija (oogeneza) sastoji se od sljedećih faza:

Faza I – nezrele mlade osobe. Gonade izgledaju kao debele prozirne vrpce uz zidove tjelesne šupljine. Zastupljene su reproduktivne ćelije kod ženki oogonia, ili mlade oocite tokom perioda protoplazmatskog rasta.

Faza II – zrele jedinke, ili jedinke s razvojem reproduktivnih proizvoda nakon mrijesta. Jajnici su prozirni. Duž njih prolazi veliki krvni sud. Kada se posmatraju kroz lupu, jajnici su jasno vidljivi oociti period protoplazmatskog rasta. Pojedinačne oocite su već završile rast i mogu se razlikovati golim okom. Oko jajnih ćelija formira se sloj folikularnih ćelija formiranih od germinalnog epitela jajnika.

Faza III - gonade su daleko od zrelosti, ali su već relativno dobro razvijene. Jajnici zauzimaju jednu trećinu do polovinu volumena trbušne šupljine i sadrže male, neprozirne oocite vidljive golim okom, obično različitih nijansi žute. Kada jajnik pukne, formira se nekoliko kvržica. U ovoj fazi, rast oocita se ne događa samo zbog protoplazme, već i kao rezultat nakupljanja hranjivih tvari u plazmi, predstavljenih granulama žumanca i kapljicama masti. Ovaj period se zove period trofičnog rasta(veliko) .

Ovisno o pigmentu specifičnom za različite vrste riba, jajnici dobivaju različitu nijansu. U citoplazmi oocita pojavljuju se vakuole koje sadrže tvari ugljikohidratne prirode. Formira se membrana oocita. Prvo se na površini oocita formiraju mikrovili. Tanak sloj homogenog materijala bez strukture formira se na bazi mikroresica. Akumulacijom inkluzija žumanjka u oocitu formira se još jedan sloj koji se sastoji od snopova cjevastih strukturnih elemenata. Tada se unutrašnji sloj pretvara u homogeni vanjski sloj, a oba sloja čine jednu ljusku. Ovisno o biologiji vrste i ekologiji mrijesta, prilagodljivosti tokom filogeneze i drugim uvjetima, školjka različitih vrsta riba ima različitu građu. Dakle, kod jesetra se sastoji od nekoliko slojeva (složena školjka), kod nekih vrsta je jedan sloj.

Prilikom pregleda membrane oocita pod mikroskopom, vidljive su radijalne pruge, pa otuda i naziv zona radiata.

Oocita sa formiranom zonom radiata okružena je folikularnim ćelijama koje formiraju folikulsku membranu ili folikul. Kod nekih vrsta riba, iznad zone radiata se formira još jedna školjka (želatinska), na primjer, kod plotica. Neke vrste riba imaju viloznu ljusku.

Faza IV - gonade su dostigle ili skoro dostigle potpuni razvoj. Oociti su velike i lako se odvajaju jedna od druge. Boja jajnika varira među različitim vrstama riba. Obično je žuta, narandžasta, kod jesetra je siva ili crna. Zametne ćelije su predstavljene oocitima koje su završile trofoplazmatski rast i formirale membrane i mikropile. U fazi 4, kao iu fazi 2 i 3 zrelosti policikličkih riba, jajnici sadrže oogonije i oocite perioda protoplazmatskog rasta, koji čine rezervu za buduće mriještenje.

Ljuska jajeta sadrži mikropil za prodiranje spermatozoida u jaje. Jesetre ih imaju nekoliko (ovo je adaptacija vrste). Jezgro oocita kreće se prema mikropilu. Jezgro i žumance nalaze se polarno. Jezgro je na životinjskom polu, žumance na vegetativnom polu. Žumance se spaja sa masnoćom.

Stadij V – fluidne osobe. Jajne ćelije slobodno izlaze iz genitalnog otvora. Prilikom prelaska u fazu V, jaja postaju prozirna. Kada folikul pukne, jajna stanica nakon toga ulazi u jajovod ili trbušnu šupljinu, ovisno o građi jajnika. Nakon ovulacije dolazi do brzog procesa sazrijevanja - mejoze.

U jesetri se jezgra jezgra otapa i jezgro se smanjuje u veličini. Školjka jezgra se rastvara i počinju podjele. Nakon toga, riblje jajne ćelije se oslobađaju iz folikularne membrane.

Stadij VI – izmriještene jedinke. Reproduktivni proizvodi su zbrisani. Jajnici su mali, mlohavi. Preostali folikuli, kao i neizređena jajašca, prolaze kroz resorpciju. Nakon što se prazni folikuli reapsorbuju, jajnici ulaze u II, au nekim slučajevima i u III stadijum zrelosti.

Razmatrana skala faza zrelosti spolnih žlijezda može se koristiti u analizi riba s jednokratnim mriješćenjem, u kojem se ženke mreste samo jednom godišnje. Međutim, neke vrste ribe mrijeste se u porcijama (mnogi šarani, haringe i smuđevi). Ženke takvih riba mrijeste se nekoliko puta u toku godine;

Proces razvoj muških zametnih ćelija (spermatogeneza) uključuje nekoliko faza:

Faza I. Prikazane su muške reproduktivne ćelije spermatogonije. Spermatogonije su primarne zametne stanice koje se formiraju u mužjaka riba iz peritonealnog epitela.

Faza II. Testisi izgledaju kao ravne vrpce sivkaste ili bijelo-ružičaste boje. Polne ćelije su predstavljene spermatogonijama u stanju reprodukcije. Dijele se nekoliko puta, povećavajući broj, od svakog početnog nastaje pet (takve grupe se nazivaju ciste).

Faza III. Testisi u ovoj fazi značajno povećavaju volumen, gusti su i elastični. Spermatogonije ulaze u period rasta i pretvaraju se u spermatociti naručujem. Tada počinju da se dele i iz svakog spermatocita prvog reda dobijaju se dva spermatocita drugog reda, a zatim 4 spermatida manja veličina. Nastali spermatidi ulaze u period formiranja i postepeno se pretvaraju u zrele sperme.

Faza IV. Testisi su u ovoj fazi najveće veličine i mliječno bijele boje. U ovoj fazi, spermatogeneza je završena i sjemeni tubuli sadrže spermu.

V faza. Formira se sjemena tekućina, što dovodi do ukapljivanja mase spermatozoida, što uzrokuje njihovo istjecanje.

VI faza. Postavljene jedinke. Testisi su mali i mlohavi. Preostala sperma je izložena fagocitoza.

EMBRIOLOGIJA

Predavanje 7

U ribama se spolne ćelije formiraju u spolnim žlijezdama - spolnim žlijezdama. U skladu sa savremenim shvatanjima, kod riba se na kraju gastrulacije odvaja rudiment primarnih zametnih ćelija – gonocita. Njihov izvor je primarni endomezoderm, a periblast je privremeno utočište prije početka migracije u gonadu. Moguće je da su primarne zametne stanice prisutne u gonadama odraslih riba.

Proces razvoja ženskih zametnih stanica naziva se oogeneza. Gonociti se kreću u rudiment ženske spolne žlijezde i u njoj se odvija sav daljnji razvoj ženskih zametnih stanica. Struktura oogeneze je u osnovi ista kod svih životinja. Jednom u jajniku, gonociti postaju oogonije.

Oogonia je nezrela zametna ćelija sposobna za mitozu. Oogonije provode prvi period oogeneze - period razmnožavanja. Tokom ovog perioda, oogonije se mitotički dijele. Broj odjeljenja je specifičan za vrstu. Kod riba i vodozemaca, periodičnost mitotičkih podjela oogonije povezana je sa sezonskom reprodukcijom i ponavlja se tijekom života.

Sljedeći period oogeneze je period rasta. Polne ćelije u ovom periodu nazivaju se oociti prvog reda. Gube sposobnost da se podvrgnu mitotičkoj diobi i ulaze u profazu I mejoze. U tom periodu dolazi do rasta zametnih ćelija.

Postoji faza malog i faza velikog rasta. Glavni proces perioda velikog rasta je formiranje žumanca (vitelogeneza, vitelus - žumance).

U periodu malog rasta (previtelogeneza, rast citoplazme) zapremine jezgra i citoplazme povećavaju se proporcionalno i neznatno. U ovom slučaju, nuklearno-citoplazmatski odnosi nisu poremećeni. U periodu velikog rasta (vitelogeneze), sinteza i ulazak inkluzija u citoplazmu se jako intenziviraju, što dovodi do nakupljanja žumanca. Nuklearno-citoplazmatski odnos se smanjuje. Često se jaje tokom ovog perioda jako povećava i njegova veličina se povećava desetinama puta (ljudi), stotinama hiljada puta (žabe, voćne mušice) ili više (ribe ajkule i ptice).

Razlikuju se sljedeće vrste ishrane jajnih ćelija:

Fagocitni tip - nalazi se u zametnim stanicama životinja koje nemaju spolne žlijezde (spužve, koelenterati). Fagocitnom metodom vitelogeneze, oociti, krećući se kroz međućelijski prostor, mogu fagocitirati somatske stanice tijela.

Usamljeni tip - nalazi se u kolonijalnim hidroidnim polipima, bodljikašima, crvima, beskrilnim insektima, lancetama. Usamljenim načinom ishrane, jajne ćelije dobijaju sastojke iz celemične tečnosti i iz gonada. Proteini žumanjka sintetiziraju se u endoplazmatskom retikulumu, a formiranje granula žumanca događa se u Golgijevom aparatu.

Alimentarni tip - provodi se uz pomoć pomoćnih ćelija; dijelimo na nutritivne i folikularne.

Prehrambeni način ishrane nalazi se kod crva i artropoda. Kod njih je oocita u jajniku okružena trofocitima (ćelijama za njegu), s kojima je povezana citoplazmatskim mostovima. Ćelija koja dođe u kontakt sa velikim brojem sestrinskih ćelija (ćelija medicinskih sestara) postaje oocita. Folikularni način ishrane nalazi se kod većine životinja. Pomoćne ćelije u ovoj metodi ishrane su gomatske ćelije u jajniku. Folikul, odnosno oocita zajedno sa pomoćnim folikularnim ćelijama, ulazi u oogenezu. Glavnina žumanjka nastaje zbog unosa tvari izvana, a oociti s egzogenom sintezom žumanca rastu velikom brzinom. U površinskoj zoni oocita pojavljuju se mnoge pinocitne vezikule koje sadrže vitelogenin, prekursor proteina žumanca koji dolazi iz krvi.

Vitelogenini se kod različitih životinja sintetiziraju u različitim somatskim tkivima i, u procesu evolucije, postupno se koncentrišu u strogo definiranom organu. Kod kralježnjaka, vitelogenin proizvodi jetra ženki. Vitelogenin se sintetizira u ćelijama jetre i pod hormonskom je kontrolom.

Da bi se proces razvoja embriona započeo od trenutka kada je jajna ćelija oplođena, u samom jajetu se vrši određena priprema za ovaj događaj. Jezgro jajne ćelije mora biti dovedeno u odgovarajuće stanje kako bi se sjedinilo sa jezgrom sperme; u ovom slučaju, dio hromozomskog materijala se uklanja iz jajeta, pretvarajući se u mala polarna tijela (ovaj proces obično nije završen do trenutka oplodnje, već je privremeno suspendiran). Nadalje, citoplazmatski sadržaj jajeta poprima prilično visok nivo organizacije prije oplodnje; do tog vremena izgleda da je priroda njegove buduće simetrije u velikoj mjeri određena, iako bi je dalji događaji mogli modificirati. Količina žumanca sadržana u jajetu uvelike varira; služi kao glavni faktor koji određuje veličinu jajeta i vrstu drobljenja. Kod nekih životinja, posebno lancete i ljudi, jaja sadrže malo žumanca. Takva jaja se mogu nazvati oligolecitalnim. Druga vrsta jaja je nešto veća i sadrži umjerenu količinu žumanca; nazivaju se mezolecitalnim. Tipična mezolecitalna jaja uključuju žablja jaja; tu spadaju i jaja repatih vodozemaca, plućnjaka, nižih zračnih peraja i lampuga.

Mezolecitalna jaja su toliko česta među primitivnim vodenim oblicima da su vjerovatno bila karakteristična za kičmenjake predaka. Ajkule i raže, s jedne strane, i gmizavci i ptice, s druge strane, imaju velika jaja; nazivaju se polilecitalnim jer većinu ćelije zauzima žumance, a citoplazma, koja je relativno mala, koncentrisana je na jednom polu.

Jaja se takođe klasifikuju na osnovu distribucije žumanca u njima. U nekim jajima, uglavnom oligolecitalnim, žumance je prilično ravnomjerno raspoređeno po ćeliji; takva jaja se nazivaju izolecitalna. U mezo- i polilecitalnim jajima, žumance je u većini slučajeva koncentrisano u jednoj polovini jajeta; za jaja koja plutaju u vodi - u donjoj polovini. Takva jaja se nazivaju telolecitalna. U modernim koštanim ribama jaja su također vrlo bogata žumanjkom, ali njihove veličine variraju.

Koncentracija žumanca u jednoj hemisferi jasno ukazuje na prisustvo određene organizacije, ili polariteta, u jajetu: na njegovom gornjem kraju nalazi se životinjski pol, a na donjem kraju nalazi se vegetativni; Gornja polovina jajeta ispunjena je relativno prozirnom citoplazmom, a donja polovina je ispunjena žumanjkom.

Riblja jaja su, kao i jaja kičmenjaka, izuzetno raznolika po veličini, u pravilu su sferne ćelije koje pored jezgre i određene količine prozirne citoplazme, služe kao hrana za embrion u razvoju. Riblja jaja su obično sferna, iako postoje i drugi oblici. Struktura jaja je karakteristična ne samo za rod, porodicu, već i za veće kategorije.

Riblja jaja se razlikuju ne samo po obliku, već i po veličini, boji, prisutnosti ili odsutnosti masnih kapi i strukturi ljuske. Veličina jaja, kao i druge morfološke karakteristike, stabilna je karakteristika vrste. Velike ribe polažu jaja većeg promjera od malih, ali amplituda fluktuacija veličine jaja ostaje konstantna za vrstu čak iu različitim vodenim tijelima, iako se njihove prosječne vrijednosti mogu pomicati u jednom ili drugom smjeru.

Veličina jaja zavisi od sadržaja hranljivih materija u njima - žumanca i značajno varira (u mm): papalina - 0,8-1,05, šaran - 1,4-1,5, amur - 2,0-2,5, ruska jesetra - 3,0-3,5 , losos - 5,0-6,0, chum losos - 6,5-9,1, polarna ajkula - 80 (bez kapsule), kit morski pas - 670 (dužina sa kapsulom) .

Među brojnim koštanim ribama, najmanja jaja su karakteristična za iverak, najveća - za lososa, posebno kleta. Velika količina žumanceta u jajima lososa, za razliku od ostalih riba, osigurava duži razvojni period i pojavu većih ličinki sposobnih za konzumiranje većih organizama hranom u prvoj fazi aktivnog hranjenja. Najveća jaja uočena su kod hrskavičnih riba. Razvoj embriona kod nekih od njih (katran) traje skoro 2 godine.

Boja jaja je specifična za svaku vrstu. Kod ribnjaka su žute, kod lososa narandžaste, kod štuke tamnosive, kod šarana zelenkaste, kod zelenkaste smaragdno zelene, plave, ružičaste i ljubičaste. Žućkasti i crvenkasti tonovi nastaju zbog prisustva respiratornih pigmenata - karotenoida. Jaja koja se razvijaju u nepovoljnijim uslovima kiseonika obično su intenzivnije obojena. Od salmonida, sockeyeye losos ima najsjajniji grimizno-crveni kavijar, koji se razvija u vodi relativno siromašnoj kisikom. Pelagična jaja, koja se razvijaju s dovoljno kisika, slabo su pigmentirana.

Jaja mnogih riba sadrže jednu ili više masnih kapljica, koje, uz druge metode, kao što je zalijevanje, daju uzgon ikrima. Jaja su spolja prekrivena ljuskom, koja može biti primarna, sekundarna i tercijarna.

Primarnu - vitelinsku, ili zračeću, membranu, koju formira samo jaje, prodiru brojne pore kroz koje hranljive materije ulaze u jaje tokom njegovog razvoja u jajniku. Ova ljuska je dosta jaka, a kod jesetra je dvoslojna.

Iznad primarne ljuske većina riba razvija sekundarnu ljusku, želatinastu, ljepljivu, s različitim izbočinama za pričvršćivanje jaja na podlogu.

Na životinjskom polu obiju membrana nalazi se poseban kanal, mikropil, kroz koji sperma prodire u jaje. Jesetre mogu imati nekoliko kanala. Postoje i tercijarne membrane - bjelančevine i rožnate. Rožnica se razvija u hrskavičastih riba i haha, dok se proteinska membrana razvija samo kod hrskavičnih riba. Rožnica hrskavične ribe mnogo je veća od samog jajeta, ne odgovara mu po obliku, spljoštena je i lagano sabija jaje. Često se iz njega protežu rožnate niti, uz pomoć kojih se jaje pričvršćuje za vodene biljke. Kod ovoviviparnih i živorodnih vrsta rožnjača je vrlo tanka i nestaje ubrzo nakon početka razvoja.

Partenogeneza. Razvoj jajeta je moguć bez sudjelovanja spermatozoida, a u ovom slučaju se naziva partenogeneza (od grčkog "parthenosis" - djevica, "genesis" - izlazak).

Postoje slučajevi kada se organizmi normalno razvijaju iz položenih neoplođenih jaja.

Kada govore o partenogenezi, misle na razvoj zasnovan na ženskom pronukleusu. Međutim, u nekim slučajevima je moguć razvoj na bazi muškog pronukleusa, a tada se govori o androgenezi, suprotstavljajući je ginegenezi. Ginogeneza je oblik uniseksualnog razvoja u kojem spermatozoid aktivira jajnu stanicu, podstičući je na razvoj, ali se njeno jezgro (muški pronukleus) ne spaja sa ženskim i ne učestvuje u ispijanju. Prirodna ginogeneza poznata je kod jedne vrste karasa čija su jajašca oplođena spermom druge vrste, što aktivira jajašca, ali jezgro sperme ne sudjeluje u formiranju zigota. Androgeneza je mnogo rjeđa pojava, a kada se pojavi (prirodna ili umjetna), razvoj se odvija bez ženskog pronukleusa na bazi muškog nukleusa i muškog pronukleusa.

Muške reproduktivne ćelije - spermatozoida za razliku od oocita, male su, brojne i pokretne. Svaka grupa spermatozoida je derivat jedne inicijalne ćelije i razvija se u obliku klona sincicijalno povezanih ćelija, a po broju i nekim strukturnim karakteristikama stvara grupu pojedinačnih pokretnih ćelija. Sam razvoj spermatozoida je sličan kod različitih životinja. Spermatogeneza je uvijek usko povezana sa pomoćnim uslužnim stanicama somatskog porijekla. Relativni položaj reproduktivnih i somatskih opslužujućih ćelija sasvim specifično karakteriše spermatogenezu i od najvećeg je interesa. Ispravnije je posmatrati razvoj sperme ne kao „biografiju” pojedinačne muške reproduktivne ćelije, već kao životnu istoriju klona.

Muške zametne ćelije se nikada ne razvijaju same, već rastu kao klonovi sincicijalno povezanih ćelija, pri čemu sve ćelije utiču jedna na drugu.

Kod većine životinja, pomoćne somatske ćelije folikularnog epitela („podrška“, „hranjenje“) učestvuju u procesu spermatogeneze.

Zametne ćelije i pridružene pomoćne ćelije u ranoj fazi razvoja su odvojene od soma ćelija slojem graničnih ćelija koje obavljaju funkciju barijere. Unutar same gonade dolazi do daljeg strukturnog razdvajanja u obliku cista ili tubula, gdje pomoćne folikularne ćelije stvaraju specifično okruženje za spermatogenezu.

Primarne zametne stanice, uključujući i muške, kod mnogih životinja mogu se identificirati mnogo prije formiranja spolnih žlijezda, a često čak i u vrlo ranim fazama razvoja. Zametne ćelije se pojavljuju rano u embrionalnom razvoju u genitalnim naborima koji se protežu duž tjelesne šupljine. Kod juvenilnog lososa (ružičasti losos, klet, sockey losos, masu losos, koho losos i atlantski losos) primarne zametne stanice nalaze se u fazi formiranja primarnih bubrežnih kanala. U embrionu atlantskog lososa primordijalne zametne ćelije su identificirane u dobi od 26 dana. Kod riblje mlađi se gonade već mogu naći u obliku vlasi nalik na dlake.

Posebnost procesa razvoja spermatozoida - spermatogeneze - je višestruko smanjenje ćelija. Svaka originalna spermatogonija se dijeli nekoliko puta, što rezultira nakupljanjem spermatogonije ispod jedne membrane, koja se naziva cista (faza reprodukcije). Spermatogonija formirana tokom posljednje diobe se neznatno povećava, u njenom jezgru dolazi do mejotičkih transformacija i spermatogonija se pretvara u spermatocit prvog reda (faza rasta). Zatim se javljaju dvije uzastopne diobe (faza sazrijevanja): spermatocit prvog reda se dijeli na dva spermatocita drugog reda, zbog čije diobe nastaju dvije spermatide. U sljedećoj – završnoj – fazi formiranja, spermatidi se pretvaraju u spermatozoide. Tako se iz svakog spermatocita formiraju četiri spermatide sa polovičnim (haploidnim) setom hromozoma. Oklop ciste puca, a spermatozoidi ispunjavaju sjemeni tubul. Zreli spermatozoidi izlaze iz testisa kroz sjemenovod, a zatim izlaze kroz kanal.

Spermatozoid unosi nuklearni materijal u jajnu stadiju, koji igra važnu ulogu u naslijeđu i transformacijama u kasnijim fazama razvoja, ali nema značajnijeg utjecaja u ranim fazama. Jaje sadrži sve što je potrebno za potpuni razvoj odrasle osobe. Zrelo jaje je spremno za razvoj; samo čeka odgovarajući stimulans da se počne razlagati na ćelijske jedinice, što predstavlja prvi korak neophodan za razvoj tkiva i organa složenog odraslog organizma. U mnogim slučajevima, ovaj proces može biti pokrenut fizičkim ili hemijskim stimulansima. Međutim, u normalnim uvjetima, početak procesa razvoja stimulira se prodiranjem sperme u jajnu stanicu.

Pitanja za samokontrolu

1. Koje vrste ribljih polnih ćelija poznajete? Opišite ih. Tokom kojeg procesa nastaju polne ćelije?

2. Koje vrste ishrane postoje za jajne ćelije?

3. Koje vrste jaja imaju ribe? Klasifikacija prema veličini, obliku, veličini.

4. Opišite strukturu ribljeg jaja. Struktura školjki. Šta je mikropil?

5. Šta je partenogeneza?

6. Kako se zovu muške reproduktivne ćelije? U kojim oblicima i vrstama dolaze?

BIBLIOGRAFIJA

Main

1.Kalajda, M.L. Opća histologija i embriologija riba / M.L. Kalaida, M.V. Nigmetzyanova, S.D. Borisova // - Prospekt nauke. Sankt Peterburg. - 2011. - 142 str.

2. Kozlov, N.A. Opća histologija / N.A. Kozlov // - Sankt Peterburg - Moskva - Krasnodar. "Doe." - 2004

3. Konstantinov, V.M. Komparativna anatomija kralježnjaka / V.M. Konstantinov, S.P. Shatalova // Izdavač: "Academy", Moskva. 2005. 304 str.

4. Pavlov, D.A. Morfološka varijabilnost u ranoj ontogenezi kostastih riba / D.A. Pavlov // M.: GEOS, 2007. 262 str.

Dodatno

1. Afanasjev, Yu.I. Histologija / Yu.I. Afanasjev [etc.] // - M.. “Medicina”. 2001

2.Bykov, V.L. Citologija i opća histologija / V.L. Bykov // - Sankt Peterburg: “Sotis”. 2000

3.Aleksandrovskaja, O.V. Citologija, histologija, embriologija / O.V. Aleksandrovskaja [i drugi] // - M. 1987

Uključuje bubrege, gonade (gonade), izvodne kanale i vanjske organe.

Urinarni sistem riba

Bubrezi većine riba su upareni, sastoje se od tamnocrvenih tijela u obliku trake koja se protežu gotovo duž cijele tjelesne šupljine i čvrsto prianjaju uz kralježnicu.

Riblji bubreg ima izvijenu mokraćnu tubulu, u čije zidove prodiru kapilare. Venska krv teče kroz portalne vene do bubrega ribe. Bubrezi filtriraju otpadne produkte iz krvi, zatim ulaze u tubule i pročišćena krv napušta bubrege kroz kardinalne vene.

U isto vrijeme, zidovi tubula vide apsorpciju vode, vitamina i šećera iz filtrata. Proizvodi raspadanja iz tubula ulaze u uretere bešike i dalje van (mužjaci mnogih koštanih riba izlučuju mokraću kroz otvor iza anusa, dok ženke teleosta i mužjaci lososa, štuke, haringe i neke druge izlučuju mokraću kroz anus; kod riba poput raža i morskih pasa, mokraćovod se otvara u kloaku).

Ribe plućke i hrskavice imaju modificirane Müllerove kanale (u jajovode), dok vulfovi kanali imaju ulogu samo uretera; kod muškaraca služe kao ureteri i sjemenovod. Vukovi kanali ostale ribe imaju ulogu samo mokraćovoda, dok su reproduktivni kanali oba spola posebni kanali koje imaju samo ribe.

Reproduktivni sistem riba

Gonade(testisi i jajnici) riba su uglavnom uparene trakaste ili vrećaste formacije koje su okačene na naborima potrbušnice u tjelesnoj šupljini ribe. Varijacije oblika gonada kod različitih vrsta riba izražavaju se u djelomičnom ili potpunom spajanju parnih žlijezda u jednu nesparenu žlijezdu (smuđ) ili u specifično izraženoj razvojnoj asimetriji. Gonade mogu biti različite po zapremini i težini (zlatni karas može biti da jedan od njih potpuno nestane);

Riblji jajnici

IN riblji jajnici formira se i sazrijeva kavijar, koji se nakuplja u šupljini jajnika, može se nalaziti i u sredini (kod smuđa) i sa strane (kod ciprinida). Riblji jajnik se spaja sa jajovodom koji nosi jaja. Neke ribe (miris, losos, jegulja) imaju otvorene jajnike i zrela jaja padaju u tjelesnu šupljinu, a zatim se kroz posebne kanale izlučuju iz tijela. Postoje i živorodne (akvarijske) ribe, mladi se razvijaju u jajnicima.

Testisi ribe

Testisi ribe formiraju spermu. Zrele reproduktivne stanice ribe izlučuju se posebnim sjemenovodom u vanjsku sredinu kroz genitalni otvor (kod mužjaka štuke i lososa) ili kroz urogenitalni otvor koji se nalazi iza anusa (kod mužjaka većine koštanih riba).

Neke vrste riba imaju prošireni kraj sjemenovoda, gdje se formira sjemeni mjehur.

Iz unutrašnjih zidova testisa nalaze se sjemeni tubuli koji konvergiraju u izvodni kanal. Prema lokaciji takvih tubula, testisi se dijele u dvije grupe: perkoidne (stileback, smuđ) i ciprinoidne (štuka, šaran, som).

Seminiferni tubuli u testisima ciproidnog tipa su uvijeni u različitim ravnima. Izvodni kanal se nalazi u gornjem dijelu testisa, a rubovi testisa imaju zaobljen oblik.

Seminiferni tubuli u testisima perkoidnog tipa odstupaju radijalno od zidova testisa, a izvodni kanali se nalaze u centru testisa. Ovaj testis ima trokutasti oblik.

Postepeni razvoj zametnih stanica mijenja veličinu i izgled spolnih žlijezda.

Postoji ljestvica zrelosti gonada pomoću koje se na osnovu vanjskih karakteristika (veličine i izgleda) može odrediti stupanj zrelosti reproduktivnih proizvoda ribe, što je vrlo važno u uzgoju ribe i naučnim istraživanjima.

Seksualni proizvodi se prikupljaju od ribe na tri načina: metodom cijeđenja, metodom disekcije i kombiniranom metodom.

Naprezanje.

Prije cijeđenja trbuh i analna peraja se obrišu suhom krpom (slika 1), a zatim se glava ribe i analna peraja omotaju drugom suhom krpom. Ako je riba mala, onda ceđenje može obaviti jedna osoba. Glava ribe je pritisnuta laktom lijeve ruke uz tijelo, a rukom ove ruke repna stabljika se drži u takvom položaju da se spolni otvor nalazi iznad ruba čiste posude (cakline ili plastike). basena), a trbuh je blago zakrivljen prema van. Zbog pritiska zidova trbušne šupljine, dio kavijara se oslobađa iz genitalnog otvora, pada na rub posude i teče na dno. Ne dozvolite da jaja direktno padnu na dno posude, jer se lako mogu oštetiti. Nakon prestanka slobodnog protoka jaja, trbuh ženke se lagano stisne i masira prstima desne ruke prema analnoj peraji. Kada se pojave grudvice kavijara i kapi krvi, naprezanje se prekida. Ako je ženka velika, onda jaja cijede dvije osobe: jedna drži ribu za glavu, druga drži rep preko ruba posude i istovremeno slobodnom rukom procijedi jaja. Metoda cijeđenja uspješno je primijenjena na lososu, šaranu, bijeloj ribi i nekim jesetrima (sterlet).

Od riba koje se mrijeste u porcijama, kavijar se uzima cijeđenjem.

Fig.1. Naprezanje kavijara

Na isti način se filtrira i sperma. Zreli mužjak drži se iznad posude i masira mu stomak sve dok sperma ne počne da izlazi iz genitalnog otvora. Kod velikih muškaraca, sperma se filtrira pomoću gumene sonde umetnute u genitalni otvor. Sperma sazrijeva u porcijama, pa se po potrebi može uzeti od mužjaka više puta. Metodom cijeđenja sperma se uzima od mužjaka svih vrsta umjetno uzgojenih riba.

Otvaranje(Sl. 2). Metoda disekcije koristi se za sakupljanje kavijara od neživih riba. Ova metoda sakupljanja kavijara od jesetri je najčešća.

Zrela ženka jesetre se imobilizira udarcem drvenog čekića, nakon čega se iskrvari presijecanjem kaudalnih ili škržnih arterija, ispere se vodom i obriše. Kako bi se spriječilo da krv uđe u lavor s kavijarom, mjesto reza je zavijeno. Ženka, spremna za seciranje, je okačena za glavu pomoću posebnog podizača i osigurana. Trbuh se isječe ispod genitalnog otvora za 15-20 cm. Rez se pravi plitko i malo u stranu od srednje linije. Da bi se izbjegao mogući gubitak jaja, rep ženke se drži iznad zdjelice, a dio zrelih jaja slobodno teče u karlicu duž njenog ruba. Nakon toga, trbuh se isječe do srednjih peraja, a preostala, slobodno odvojena jaja se prenose u lavor. Za oplodnju možete koristiti i benigna jajašca dostupna u jajovodu.

Fig.2. Odabir kavijara metodom otvaranja

Kombinovana metoda. Ovom metodom se kombinuju sve radnje, deo kavijara se iz ribe uzima ceđenjem, a preostali deo otvaranjem, deo koji se ne može dobiti iz čisto tehničkih razloga.

Nedavno su postale široko rasprostranjene nove metode sakupljanja kavijara od jesetra, koje se nazivaju metode intravitalnog sakupljanja reproduktivnih proizvoda. I.A. Godine 1969. Burtsev je razvio metodu za intravitalno sakupljanje kavijara od jesetra, nazvana je „metoda carskog reza“. Ponuđeno im je djelomično otvaranje trbušne šupljine ženki hibrida jesetra, nakon čega je uslijedilo hirurško šivanje rez. Ova metoda je kasnije našla široku primjenu u komercijalnom uzgoju ribe. Iznad anusa ženke pravi se mali rez (10-15 cm) i kroz njega se mogu sakupljati jaja. Međutim, ova metoda je pomalo radno intenzivna i ne preživljavaju svi proizvođači operaciju.

Trenutno se široko koristi metoda „rezanja jajovoda“ (Podushka, 1986). Nakon sazrijevanja ženke jesetre, u jednom od jajovoda se pravi rez. Jajnici jesetrinih riba nemaju svoju šupljinu i kavijar nakon sazrijevanja odlazi direktno u tjelesnu šupljinu. Jajovodi su dvije dugačke cijevi smještene u dorzolateralnim dijelovima trbušne šupljine. Nakon što se napravi rez u kaudalnom dijelu jednog od jajovoda, ovulirana jaja mogu teći do genitalnog otvora direktno iz tjelesne šupljine, zaobilazeći jajovode. Dubina umetanja skalpela u jajovod zavisi od veličine ribe, od jednog do nekoliko centimetara. Jajne ćelije slobodno izlaze iz genitalnog otvora. Rezanje jajovoda je prilično jednostavna operacija i stopa preživljavanja riba u polju je blizu 100%. Ova metoda se široko koristi na mnogim farmama jesetri (slika 3).