Реклама на портале

Сократительные вакуоли. Амеба обыкновенная: строение, среда обитания, значение в природе Главная функция сократительной вакуоли у амебы

Вакуоли - это одномембранные органоиды эукариотических клеток. При этом их содержат не все клетки эукариот.

Функции вакуолей разнообразны. В основном сводятся к секреции, хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз, поддержанию тургорного давления.

Формируются путем слияния провакуолей, которые образуют ЭПС и комплекс Гольджи.

В животных клетках имеются небольшие вакуоли: фазоцитозные , пищеварительные и др. Сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление, вывод продуктов распада. В растительных клетках обычно имеется одна большая центральная вакуоль .

Центральная вакуоль

Центральная вакуоль занимает более половины объема зрелых клеток, особенно в паренхиме и колленхиме. Основные функции – запас воды, накопление ионов, поддержание тургора.

Мембрана вакуоли называется тонопластом , а внутреннее содержимое - клеточным соком . Он представляет собой концентрированный раствор. Состав клеточного сока: вода, минеральные соли, сахара, танины, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты антоцианы, продукты клеточного метаболизма и др.

Тонопласт избирательно проницаем. Через него в вакуоль поступает вода. Возникает тургорное давление, и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. За счет такого осмотического поглощения воды клетка растягивается во время роста.

Центральная вакуоль может содержать гидролитические ферменты, что позволяет ей выполнять функцию лизосом. После гибели клетки ферменты попадают в цитоплазму, и происходит автолиз.

В вакуолях накапливаются такие отходы жизнедеятельности как кристаллы оксалата кальция. Среди вторичных продуктов метаболизма - алкалоиды, которые предположительно выполняют защитную функцию наряду с танинами, препятствуя поеданию животными.

У некоторых растений в клеточном соке накапливается млечный сок , представляющий собой беловатую эмульсию. У ряда растений есть клетки, которые его экскретируют.

В центральных вакуолях также запасаются питательные вещества (сахароза, инулин), которые используются при необходимости, как и содержащиеся здесь минеральные соли.

Амеба обыкновенная – вид простейших существ из эукариот, типичный представитель рода Амебы.

Систематика . Вид амебы обыкновенной относится к царству — Животные, типу – Амебозои. Амебы объединены в класс Lobosa и отряд – Amoebida, семейство – Amoebidae, род – Amoeba.

Характерные процессы . Хотя амебы – это простые, состоящие из одной клетки существа, не имеющие никаких органов, им присущи все жизненно необходимые процессы. Они способны передвигаться, добывать пищу, размножаться, поглощать кислород, выводить продукты обмена.

Строение

Амеба обыкновенная – одноклеточное животное, форма тела неопределенная и изменяется из-за постоянного перемещения ложноножек. Размеры не превышают половины миллиметра, а снаружи ее тело окружено мембраной – плазмалемой. Внутри располагается цитоплазма со структурными элементами. Цитоплазма представляет собой неоднородную массу, где выделяют 2 части:

  • Наружная – эктоплазма;
  • внутренняя, с зернистой структурой – эндоплазма, где сосредоточены все внутриклеточные органеллы.

У амебы обыкновенной имеется крупное ядро, которое расположено примерно в центре тела животного. Оно имеет ядерный сок, хроматин и покрыто оболочкой, имеющей многочисленные поры.

Под микроскопом видно, что амеба обыкновенная образует псевдоподии, в которые переливается цитоплазма животного. В момент образования псевдоподии в нее устремляется эндоплазма, которая на периферических участках уплотняется и превращается в эктоплазму. В это время на противоположном участке тела эктоплазма частично превращается в эндоплазму. Таким образом, в основе образования псевдоподий лежит обратимое явление превращения эктоплазмы в эндоплазму и наоборот.

Дыхание

Амеба получает O 2 из воды, который диффундирует во внутреннюю полость через наружные покровы. Все тело участвует в дыхательном акте. Кислород, попавший в цитоплазму, необходим для расщепления питательных веществ на простые составляющие, которые Amoeba proteus сможет переварить, а еще для получения энергии.

Среда обитания

Обитает в пресной воде канав, небольших прудов и болот. Может жить также в аквариумах. Культуру амебы обыкновенной можно легко разводить в лабораторных условиях. Она является одной из крупных свободноживущих амеб, достигающих 50 мкм в диаметре и видимых невооруженным глазом.

Питание

Амеба обыкновенная передвигается с помощью ложноножек. Она преодолевает один сантиметр за пять минут. Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, бактерии, мелких простейших и т.д. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон и он, вместе с небольшим количеством жидкости, оказывается внутри цитоплазмы простейшего.


Схема питания амебы обыкновенной

Процесс поглощения твердой пищи амебой обыкновенной называется фагоцитозом. Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли, внутрь которых из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания проникают в эндоплазму, вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу.

Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится и так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу.

Основная функция сократительной вакуоли - регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. В связи с тем, что концентрация веществ в цитоплазме амебы выше, чем в пресной воде, создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Поэтому пресная вода проникает в организм амебы, но ее количество остается в пределах физиологической нормы, поскольку пульсирующая вакуоль «откачивает» избыток воды из тела. Подтверждением этой функции вакуоли служит их наличие только у пресноводных простейших. У морских она или отсутствует, или сокращается очень редко.

Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

Размножение

Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с митотического деления ядра, которое продольно удлиняется и перегородкой разъединяется на 2 самостоятельные органеллы. Они отдаляются и формируют новые ядра. Цитоплазма с оболочкой делится с помощью перетяжки. Сократительная вакуоль не разделяется, а попадает в одну из новообразованных амеб, во второй вакуоль формируется самостоятельно. Размножаются амебы достаточно быстро, за день процесс деления может происходить несколько раз.

В летний период времени амебы растут и делятся, но с приходом осенних холодов, из-за пересыхания водоемов, трудно найти питательные вещества. Поэтому амеба превращается в цисту, оказавшись в критических условиях и покрывается прочной двойной белковой оболочкой. При этом цисты легко распространяются за ветром.

Значение в природе и жизни человека

Amoeba proteus — важное составляющее экологических систем. Она регулирует численность бактериальных организмов в озерах и прудах. Очищает водную среду от чрезмерного загрязнения. Также является важным составляющим пищевых цепочек. Одноклеточные – еда для маленьких рыб и насекомых.

Ученые используют амебу как лабораторное животное, проводя на ней множество исследований. Очищает амеба не только водоемы, но поселившись в человеческом организме, она поглощает разрушенные частицы эпителиальной ткани пищеварительного тракта.

Сократительными вакуолями обладают две группы животных- простейшие и губки. По-видимому, такие вакуоли есть у всех пресноводных простейших. Не столь ясно, имеются ли они у всех морских форм, но они обнаружены по крайней мере у некоторых морских инфузорий. Наличие сократительных вакуолей у пресноводных губок раньше подвергалось сомнению, но теперь доказано бесспорно (Jepps, 1947).
Так как пресноводные формы всегда гиперосмогичны по отношению к среде и поверхность их проницаема для воды, им постоянно приходится выводить из организма воду. Они должны не только удалять излишек воды, но также возмещать утраченные растворенные вещества, вероятно, путем активного поглощения солей из внешней среды. Определение водной проницаемости крупной амебы Chaos chaos показало, что вычисленный осмотический приток воды хорошо согласуется с наблюдаемой скоростью выведения жидкости сократительной вакуолью. Этим подтверждается широко распространенное мнение, что главная функция сократительной вакуоли состоит в оеморегуляции и регуляции объема клетки (L^vtrup, Pigon, 1951).
Наблюдая сократительную вакуоль у пресноводных простейших под микроскопом, можно видеть непрерывные циклические изменения. Вакуоль набирает воду и постепенно увеличивается в объеме, пока не достигнет критических размеров. Тогда она внезапно выбрасывает свое содержимое наружу и уменьшается

Рис. 10.1. Сократительная вакуоль Amoeba proteus ограничена мембраной ю окружена слоем мелких пузырьков, которые наполнены жидкостью и, по-видимому, опорожняются в вакуоль. Вокруг этой структуры лежит слой митохондрий, которые, вероятно, доставляют энергию для секреторного процесса. (Mercer,

в объеме, после чего снова начинает увеличиваться, и цикл повторяется.
Просвет сократительной вакуоли у амебы окружен одиночной тонкой мембраной. К этой мембране снаружи прилегает толстый (0,5-2 мкм) слой плотно упакованных мелких пузырьков диаметром от 0,02 до 0,2 мкм. Вокруг этого слоя мелких пузырьков лежит слой митохондрий, которые, по-видимому, доставляют энергию для осмотической работы, создающей гипо- тоничность содержимого вакуоли (рис. 10.1). Судя по электронным микрофотографиям, пузырьки опорожняются в сократительную вакуоль в результате слияния мембран.
Роль сократительной вакуоли в осморегуляции хорошо продемонстрирована у эвригалинной амебы Amoeba lacerata. Эта амеба исходно является пресноводным организмом, но обладает высокой толерантностью к соли и даже может адаптироваться к 50%-ной морской воде. Скорость опорожнения ее сократи,-
тельной вакуоли при адаптации к разным концентрациям солей находится в обратной зависимости от осмотической концентрации среды (рис. 10.2).
По-видимому, сократительные вакуоли удаляют воду с той же скоростью, с какой происходит ее осмотический приток, так. как по мере повышения концентрации среды количество посту-

Рис. 10.2. Скорость выведения жидкости сократительной вакуолью Amoeba lacerate в зависимости от концентрации внешней среды (выраженной в процентах от концентрации морской воды). Амебы исследовались в том же растворе, в каком были выращены. (Hopkins, 1946.)

пающей воды снижается. В морской среде, где, как надо полагать, внутренняя и внешняя осмотические концентрации почти одинаковы, сократительные вакуоли (у тех форм, у которых их наблюдали) опорожняются очень медленно. В этих случаях приходится предположить, что они не служат в первую очередь для осмо регуляции, а выполняют другие экскреторные функции.
Если у пресноводных простейших главная функция сократительной вакуоли состоит в удалении воды, то ее содержимое должно быть гипотоничным по отношению к остальной части клетки. Так и обстоит дело в действительности. В микроскопических пробах жидкости, взятых из сократительной вакуоли, осмотическая концентрация примерно в три раза ниже, чем в цитоплазме, но в несколько раз выше, чем во внешней среде (В. Sichmidt-Nielsen, Schrauger, 1963).

Сократительная вакуоль может удалять гипотоничную жидкость и служить для выведения воды. Но из-за того, что выводимая жидкость обладает более высокой осмотической концентрацией, чем внешняя среда, происходит непрерывная потеря растворенных веществ, и из этого следует, что амеба должна быть способна поглощать нужные ей вещества, вероятно, путем их активного переноса прямо из внешней среды.
Каким образом вакуоль может увеличиваться в объеме и в то же время содержать жидкость менее концентрированную, чем цитоплазма? Здесь возможны разные объяснения. Согласно одному из них, происходит активный транспорт воды в вакуоль. Но по ряду причин такая гипотеза мало правдоподобна. Другая возможность состоит в том, что вначале вакуоль содержит изо- тоничную жидкость, из которой осмотически активные вещества извлекаются, перед тем как жидкость будет выведена наружу.. Но такое предположение противоречит данным о том, что жидкость гипотонична и состав ее относительно постоянен на протяжении всего периода увеличения вакуоли.
Сведения о составе вакуолярной жидкости позволяют нам предположить третий механизм. Как видно из табл. 10.1, осмо-
Таблица ЮЛ
Концентрация веществ, растворенных в цитоплазме и в сократительной вакуоли пресноводной амебы. Средний объем вакуоли составлял около 0,2 нл. (Riddick, 1968)

тическая концентрация жидкости в вакуоли примерно вдвое ниже, чем в цитоплнзме, но более чем в 25 раз превышает концентрацию в наружной среде. Содержание натрия в жидкости вакуоли относительно велико - оно в 3 раза выше, чем в цитоплазме. В то же времи калия в вакуоли сравнительно мало, его концентрация здесь существенно ниже, чем в цитоплазме. В сумме натрий и калий в вакуолярной жидкости составляют около 25 ммоль/л, а если анионом является С’1_, то эти три иона обеспечивают почти всю осмотическую концентрацию жидкобти (51 мобмоль/л).

Наиболее вероятен следующий механизм образования сократительной вакуоли. Окружающие ее мелкие пузырьки вначале наполняются жидкостью, изотрничной по отношению к цитоплазме. Затем пузырьки путем активного транспорта накачивают в эту жидкость натрий и удаляют калий - таким образом, что удаление калия превышает накопление натрия. Мембрана пузырьков должна быть относительно непроницаема для воды, чтобы в пузырьке могла образоваться жидкость, гипотоничная по отношению к цитоплазме. Если затем эти гипотоничные пузырьки будут сливаться и опорожняться в сократительную вакуоль, как на это указывают электронные микрофотографии, то вакуоль будет вместилищем вырабатываемой пузырьками жидкости. Энергия для осмотической работы поставляется слоем митохондрий, смежным с пузырьками. Поскольку активность сократительной вакуоли приводит к непрерывной потере натрия, необходимо предположить,. что эта потеря возмещается активным захватом натрия поверхностью клетки (Riddick, 1968).

1. Что представляют собой вакуоли? Как они образуются?

Вакуоли – крупные пузырьки или полости, ограниченные мембраной от гиалоплазмы и заполненные преимущественно водным содержимым. Вакуоли характерны для клеток растений, грибов и многих протистов, они образуются из пузыревидных расширений ЭПС или из пузырьков комплекса Гольджи.

2. Какие вещества содержатся в клеточном соке вакуолей растительных клеток?

Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растения, органа, ткани и возраста клетки.

В клеточном соке вакуолей растительных клеток могут содержаться:

● Запасные вещества, которые временно выведены из обмена веществ и могут использоваться клеткой снова. Например, соли, углеводы (сахароза, глюкоза, фруктоза), карбоновые кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная), аминокислоты, белки.

● Конечные продукты обмена, которые выводятся в вакуоль и таким путём изолируются. Например, танины (дубильные вещества), алкалоиды, некоторые пигменты, оксалат кальция.

● Пигменты, самыми распространёнными из которых являются антоцианы, придающие клеточному соку пурпурный, красный, синий или фиолетовый цвета. Близкие к антоцианам флавоноиды окрашивают клеточный сок в жёлтые и кремовые оттенки.

● Биологически активные вещества, например, фитогормоны (регуляторы роста растений), фитонциды (вещества, убивающие или подавляющие рост микроорганизмов), ферменты...

3. Какие функции выполняют вакуоли в растительных клетках?

Основные функции вакуолей в клетках растений:

● Хранение и изоляция различных веществ (запасных, биологически активных, конечных продуктов обмена и др.).

● Обеспечение окраски лепестков, плодов, почек, листьев, корнеплодов.

● Регуляция водного баланса клетки, поддержание тургорного давления.

4. У каких организмов имеются сократительные вакуоли? Какова их функция?

Сократительные (пульсирующие) вакуоли характерны для одноклеточных пресноводных протистов. В их клетки путём осмоса непрерывно поступает вода, избыток которой накапливается в сократительных вакуолях. Пульсирующие вакуоли периодически сокращаются благодаря взаимодействию расположенных вокруг них микротрубочек и микрофиламентов. Вода выводится наружу через специальную выделительную пору и клетка сохраняет более или менее постоянный объём.

Таким образом, сократительные вакуоли выполняют в клетках функцию осморегуляции – поддерживают на определённом уровне содержание воды и концентрацию солей.

5. Чем пищеварительные вакуоли отличаются от других вакуолей клетки?

Пищеварительными вакуолями называют вторичные лизосомы в клетках гетеротрофных протистов. Они образуются путём слияния лизосом с фагоцитарными пузырьками, содержащими пищевые частицы. После переваривания пищи и поступления питательных веществ в гиалоплазму, непереваренные остатки выводятся из клетки путём экзоцитоза, а мембрана пищеварительной вакуоли сливается с плазмалеммой.

Таким образом, в отличие от других вакуолей, пищеварительные вакуоли являются не постоянными, а временными органоидами, служат для переваривания пищевых частиц и образуются путём слияния лизосом с фагоцитарными пузырьками.

6. Амёбу и эритроцит поместили в дистиллированную воду. Что произойдёт с каждой клеткой? Почему?

В отличие от дистиллированной воды цитоплазма амёбы и эритроцита содержит определённое количество солей и других растворённых веществ. Поэтому вода будет путём осмоса поступать в клетку амёбы и в эритроцит. Объём эритроцита увеличится, а затем он лопнет. Клетка амёбы будет сохранять более или менее постоянный объём благодаря интенсивной работе сократительной вакуоли.

7. Докажите справедливость утверждения: «Одномембранные органоиды клетки взаимосвязаны и образуют единую мембранную систему, каждый компонент которой специализирован на выполнении определенных функций».

Одномембранными органоидами являются эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли. Каждый из этих органоидов представляет собой отсек (компартмент) или систему отсеков, обособленных от других компартментов и гиалоплазмы. В каждом органоиде содержатся или синтезируются определённые вещества, протекают специфические биохимические процессы.

Вместе с тем одномембранные органоиды взаимосвязаны транспортом веществ и способностью перехода мембран одних органоидов в мембраны других. Например, пузырьки, которые отделяются от ЭПС, сливаются с мембранами комплекса Гольджи. При этом вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, поступают в комплекс Гольджи для накопления, модификации и последующего выведения из клетки. Лизосомы, содержащие пищеварительные ферменты, отшнуровываются от цистерн комплекса Гольджи. Вакуоли формируются из пузырьков комплекса Гольджи или пузыревидных расширений ЭПС. Всё это свидетельствует о специализации одномембранных органоидов по выполняемым функциям, а также об их тесной взаимосвязи.

8. У морских протистов сократительные вакуоли пульсируют очень редко или вообще отсутствуют. С чем это связано?

Основная функция сократительных вакуолей – выведение из клеток избытка воды. В морской воде содержание солей такое же, как в клетках протистов, либо выше. Поэтому вода не поступает в клетки морских протистов, а наоборот, может выходить из них путём осмоса (если содержание солей в клетке протиста ниже, чем в морской воде).

Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

Функции гилоксисом

Гилоксисомы

Их характеристика

Микротельца - это гладкостенные пузырьки величиной 0,1-1,5 мкм с относительно проницаемой мембраной, тонкозернистым матриксом (главный компонент - белок) и кристаллоидами белка или аморфными включениями.

Их основной фермент - каталаза - встречается только в микротельцах.

Микротельца образуются из расширенных и заполненных ферментом цистерн ЭР, которые отделяются от ЭР или, возможно, сохраняют с ним связь.

Микротельца представлены двумя основными видами:

  • пероксисомы;
  • гилоксисомы.


2. Пероксисомы

Пероксисомы содержат оксидазы, образующие Н 2 О 2 . Их субстратом являются вещества с общей структурой типа RH 2 , например:

  • мочевая кислота в перокисомах печени;
  • этанол или метанол в печени;
  • гликолевая кислота в пероксисомах листьев.

Образующаяся в процессе метаболизма Н 2 О 2 расщепляется по каталазному или пероксидазному типу. Эти реакции используются в различных метаболических процессах, например, при фотодыхании в листьях растений.

Гилоксисомы - специализированные периксисомы с малатсинтазой в качестве главного фермента.

Они участвуют в образовании углеводов из жиров, ацетата или этанола (глюконеогенез). Расщепляя жирные кислоты до ацетил-СоА, они превращают его потом в сукцинат в цикле гилоксисоновой кислоты (специфическим для гилоксисом способом). В дальнейшем вне гилоксисом сукцинат может использоваться для синтеза углеводов.

Гилоксисомы встречаются в жиронакопляющих тканях растений, а также у водорослей, грибов и некоторых простейших.

Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных расширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции (прежде всего - у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране. У сложных форм происходят волнообразные сокращения центрального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

Окружающая ее мембрана - тонопласт - имеет толщину мембраны ЭР (6 нм) в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли - клеточный сок.



В эмбриональных клетках растений возникает много небольших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих железистых клетках.


2. Центральные вакуоли, их функции

Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:

  • накопительного пространства - для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:

    Углеводов (глюкозы, фруктозы);

    Органических кислот (яблочной и лимонной);

    Аминокислот;

  • места для экскретов - для обособления конечных продуктов обмена:

    Некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);

    Токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);

    Других вторичных веществ;

    Осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмотически обусловленного тургорного давления, которое растягивает упругую клеточную стену и таким образом придает жесткость неодеревеневшим частям растения;

    Лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.


3. Вакуоли в тканях растений

В запасающих тканях растений вместо одной центральной вакуоли часто бывает несколько вакуолей:

  • жировые вакуоли с жировой эмульсией;
  • белковые (алейроновые) вакуоли с:
    - коллоидными белками;
    - кристаллоидными белками;
    - глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гексафосфорной кислоты и миоинозитола - форма накопления фосфата).

Такие вакуоли называются накопительными.

Запасные белки образуются в гранулярном ЭР и через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. При необходимости расщепления накопленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.