В каждом делении мейоза различают 4 фазы. Что такое мейоз? Биологическое значение процесса

При половом размножении дочерний организм возникает в результате слияния двух половых клеток (гамет ) и последующего развития из оплодотворенной яйцеклетки -зиготы. Половые клетки родителей обладают гаплоидным набором (n ) хромосом, а в зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n ): каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому .Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате особого клеточного деления - мейоза.Мейоз - разновидность митоза, в результате которого из диплоидных (2п) соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы (1n). При оплодотворении ядра гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление): при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление). Клетки, вступающие в мейоз, содержат генетическую информацию 2n2хр.

В профазе мейоза I происходит постепеннаяспирализация хроматина с образованием хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются, образуя общую структуру, состоящую из двух хромосом (бивалент) и четырех хроматид (тетрада). Соприкосновение двух гомологичных хромосом по всей длине называется конъюгацией. Затем между гомологичными хромосомами появляются силы отталкивания, и хромосомы сначала разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками - кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Содержание генетического материала остается прежним (2n2хр).

В метафазе мейоза I биваленты хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетического материала не изменяется (2п2хр).

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, окончательно отходят друг от друга и расходятся к полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна - число хромосом уменьшается вдвое (происходит редукция). Содержание генетического материала становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы - образуются две дочерние клетки. Дочерние клетки содержат гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - две хроматиды (1n2хр).

Интеркинез - короткий промежуток между первым и вторым мейотическими делениями. В это время не происходит репликации ДНК, и две дочерние клетки быстро вступают в мейоз II, протекающий по типу митоза.

В профазе мейоза II происходят тс же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений содержания генетического материала не происходит (1n2хр).

В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки, и содержание генетического метериала у каждого полюса становится lnlxp.

В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (lnlxp).

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе I и II - случайное отхождение хромосом и хроматид к одному или другому полюсу. Эти процессы являются причиной комбинативной изменчивости.Отличие мейоза 1 от мейоза 2:

1. Первому делению предшествует интерфаза с редупликацией хромосом, при втором делении редупликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.

2. Профаза первого деления длительная.

3. В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.

4. В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.

Отличия мейоза от митоза:

1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).

2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.

3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.

4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.

5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.

6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).

Биологическое значение мейоза :

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

Атак же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом.

23. Размножение, как основное свойство живого. Бесполое и половое размножение. Формы бесполого и полового размножения. Определение, сущность, биологическое значение.

Размножение - это свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающие непрерывность и преемственность жизни. Различают два способа размножения: бесполый и половой.

Бесполое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из соматических клеток одного родителя, потомки являются точной копией его.

Формы бесполого размножения у одноклеточных .

1. Деление надвое (митозом) - из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, имеющие одинаковую наследственную информацию с материнской клеткой (саркодовые).

2. Множественное деление (шизогония) – ряд последовательных делений ядра с последующим делением цитоплазмы и образованием множества одноядерных клеток(споровики).

3. Почкование – формирование дочерней клетки (почки) меньшего размера на материнской клетке. Дочерняя клетка может отпочковываться от материнской клетки(дрожжи).

4. Спорообразование – формирование спор – одноклеточных образований, окруженных плотной оболочкой, служащих для распространения и переживания неблагоприятных условий(плесень мукор).

5. Эндогония – внутреннее почкование, когда ядро делится на 2 части, каждая даёт дочернюю особь (токсоплазма).

Формы бесполого размножения у многоклеточных.

1. Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской, приводящее к появлению генетически однородных групп особей.

а) у грибов происходит путем отделения специализированных или неспециализированных участков таллома; у растений - черенками, клубнями, листьями, луковицами, усами и др.

б) у животных вегетативное размножение осуществляется:

Путем обособления частей тела с последующим восстановлением до целого организма – фрагментация (ресничные и дождевые черви);

Почкованием – образованием на материнском организме почки – выроста, из которого развивается новая особь (гидра).

2. Спорообразование – один из этапов цикла воспроизведения с помощью спор у семенных растений, у высших споровых.

Половое размножение – различные формы размножения организмов, при которых новый организм возникает из специализированных половых клеток или особей, выполняющих эти функции. При половом размножении необходимо, как правило, наличие двух родительских особей. Потомки, как правило, неидентичны.

Формы полового размножения у одноклеточных.

1. Копуляция – процесс слияния двух половых клеток или особей, не различающихся между собой (изогаметы) – у споровиков, жгутиковых.

2. Конъюгация – половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей и обмене частями их ядерного аппарата, а так же небольшим количеством цитоплазмы (у бактерий, инфузорий).

Формы полового размножения у многоклеточных.

1. С оплодотворением .

Оплодотворению предшествует осеменение – процессы, обуславливающие встречу гамет. Оно бывает наружное и внутреннее.Оплодотворение – (сингамия) – слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму. Когда в яйцеклетку проникает один спермий, то такое явление называют моноспермией , если несколько –полиспермией .

2.Без оплодотворения.

Партеногенез – форма полового размножения, при котором женские организмы развиваются из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают естественный и искусственный партеногенез.Естественный партеногенез открыт Ш.Бонне, происходит в природе без вмешательства человека. Он в свою очередь подразделяется на:

а)факультативный - любое яйцо может дробиться как без оплодотворения, так и после него.

б)облигатный - развитие яйца возможно только без оплодотворения. Такой вид партеногенеза открыт в 1886г. А.А. Тихомировым. При этой форме партеногенеза развитие организма из неоплодотворенного яйца происходит после его механического или химического раздражения в лабораторных условиях.

Андрогенез – форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвуют одно или два ядра, привнесенные в яйцо сперматозоидами, а женское ядро - не участвует. (встречается у тутового шелкопряда)

Гиногенез – форма размножения организмов, при которой сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, но ядро его не сливается с ядром яйца и не участвует в последующем развитии зародыша. Иногда гиногенез рассматривают как одну из форм партеногенеза. Встречается гиногенез у покрытосеменных растений, некоторых видов рыб и земноводных, круглых червей.

Биологическая роль полового размножения.

При половом размножении наблюдается перекомбинация наследственных признаков родителей, поэтому появляются разнообразные генотипически и фенотипически потомки. Таким образом, половое размножение дает источник изменчивости, благодаря чему появляется возможность лучшего приспособления организмов к среде обитания, к сохранению различных видов организмов.

Профаза I

Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:

A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.

Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.

Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.

Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занима­ют одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в од­ном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.

В) Пахитена. Кроссинговер.

Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществ­ляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (от греч. chiasma – перекрест).

Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).

Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.

Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.

В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.

Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.

Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.

Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.

Ядерная оболочка разрушается.

Образуется веретено деления.

После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.

Метафаза I

1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).

2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).

3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.

Анафаза I

Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полю­се веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).

Телофаза I

Расхождение гомологичных хромосом к противопо­ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.

У животных и у некоторых растений хроматиды обыч­но частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образу­ется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или фор­мирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при ми­тозе.

У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ­го мейотического деления.

Интерфаза II

Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репли­кация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.

Мейоз II

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Стадия	Митоз	Мейоз I
Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

Эндомитоз

У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.

Амитоз

Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).

Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):

Варианты клеточных делений (сводная таблица)
Организмы	Прокариоты	Эукариоты
Тип деления	Равновеликое или почкование	Митоз	Эндомитоз	Амитоз	Мейоз
Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.)	Сохраняется: (n) / / 2 х (n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n)	Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n)
Предшествование репликации ДНК делению	Да	Да	Да	Да, но может идти с нарушениями.	Да, но далее следуют два деления
Расхождение хромосом	Упорядоченное	Упорядоченное	Упорядоченное	Случайное	Упорядоченное
Структуры, разводящие хромосомы к полюсам	Плазмалемма	Веретено деления	Веретено деления и оболочка ядра	Нет подобных структур	Веретено деления
Судьба оболочки ядра в момент деления клетки	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует	Разрушается		Сохраняется весь период и делится перетяжкой	Разрушается
Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро			Кариокинез и цитокинез одновременны	Кариокинез предшествует цитокинезу
Жизнеспособность дочерних клеток	жизнеспособны	жизнеспособны	жизнеспособны	Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению	жизнеспособны

Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным.

Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейотических делений, между которыми интерфаза практически отсутствует.

Первое мейотическое деление, как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.

Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.

Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.

В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перекомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.

В остальном профаза-I не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же. После профазы-I клетка вступает в метафазу-I.

Метафаза-I аналогична таковой для метафазы обычного митоза, но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-I клетка вступает в анафазу-I.

Анафаза-I протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-I около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, т. е. произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.

Телофаза-I следует за анафазой-I и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-I невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-I клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате первого деления).

Второе мейотическое деление начинается с профазы-II. Профаза-II сильно отличается от профазы-I, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток, и далее наступает метафаза-II.

Метафаза-II напоминает метафазу-I, т. е. хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-II.

Анафаза-II протекает так же, как и при митозе. В результате анафазы-II около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-II.

Телофаза-II протекает так же, как и при митозе.

В результате мейоза в целом возникает четыре дочерние клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки в зависимости от процесса могут быть все равноценные (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различные (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при спорогенезе).

Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.

Общая характеристика гаметогенеза

Гаметогенез - процесс образования половых клеток (гамет). Гаметами называют половые клетки, с помощью которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермии) и женские половые клетки (яйцеклетки).

Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды - жгутики (как правило, один). Спермии жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермии характерны для растений и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.

Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция - обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой. Аналогично протекает и спорогенез у растений.

По характеру формирования гамет различают сперматогенез и овогенез (оогенез).

Общая характеристика сперматогенеза

Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).

У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: I - зона размножения клеток; II - зона роста клеток; III - зона созревания клеток.

В зоне размножения клетки митотически делятся и в конечном итоге образуют сперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.

В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперматоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, т. е. вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.

Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.

Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаметы - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Общая характеристика овогенеза (оогенеза)

Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток).

Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.

Овогенез реализуется в женских половых железах - в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оогониев образуются ооциты 1-го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые - к мейозу.

Ооциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки - ооцита 1-го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).

Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.

Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений

У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидные сперматозоиды.

Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в подразделе, посвященном развитию растений.

Подробно изучить процесс прохождения одной из форм деления диплоидной клетки, а именно со схемой мейоза, поможет данная статья. В ней вы узнаете из скольких фаз состоит данный процесс, какие особенности имеет каждая фаза, в какой фазе происходит конъюгация хромосом, что такое кроссинговер и какая результативность каждого этапа деления.

Значение понятия «мейоз»

Данная форма деления в основном характерна для клеток половой системы, а именно яичников и сперматозоидов. С помощью мейоза из материнской диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные гаметы с n набором хромосом.

Состоит процесс из двух стадий:

• Редукционная, мейоз 1 - состоит из четырёх фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Первое деление мейоза заканчивается образованием из диплоидной клетки двух гаплоидных.
• Еквационная стадия, мейоз 2 , процессуально схожа с митозом. Для этого этапа характерно разделение сестринских хромосом и расхождение их к разным полюсам.

Каждый этап состоит из четырёх последовательных фаз, которые плавно переходят одна в другую. Между двумя стадиями деления интерфаза практически отсутствует, поэтому повторный процесс репликации ДНК не происходит.

Рис. 1. Схема первого деления мейоза.

Особенностью первой стадии деления является профаза 1, которая состоит из отдельных пяти этапов. Объяснение процессов, которые происходят на каждом из них, вы найдёте далее в таблице. В ходе профазы 1 хромосомы укорачиваются за счёт спирализации. Гомологичные хромосомы так плотно соединяются друг с другом, что происходит процесс конъюгации (сближение и слияние участков хромосом). В это время некоторые участки несестринских хромосом могут обменяться друг с другом, такой процесс называется кроссинговером.

Рис. 2. Схема второго мейотического деления.

Таблица по фазам мейоза

Фаза	Особенности
Профаза 1	Состоит из пяти этапов: Лептотена (тонкие нити) - вместо гранул хроматина появляются тонкие нити хромосом; Зиготена (объединение нитей) - происходит процесс конъюгации; Пахитена (толстые нити) - характерен кроссинговер участков хромосом; Диплотена (двойные нити) - просматриваются хиазмы и хроматиды; Диакинез – укорачиваются хромосомы, центромеры отталкиваются друг от друга, растворяются ядерные мембраны и ядрышко, формируется веретено деления.
Метафаза 1	Хромосомы выстраиваются на экваторе веретена деления, при этом ориентация центромер к полюсам абсолютно случайная.
Анафаза 1	Гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам, при этом сестринские хромосомы всё ещё соединены центромерой.
Телофаза 1	Конец телофазы обозначен деспирализацией хромосом и образованием новой ядерной оболочки.
Профаза 2	Восстанавливается новое веретено деления, ядерная мембрана растворяется.
Метафаза 2	Хромосомы выстраиваются в экваториальной части веретена.
Анафаза 2	Центромеры расщепляются и хроматиды движутся к противоположным полюсам.
Телофаза 2	Из одного гаплоидного ядра образуются два с гаплоидным набором, внутри которых находится одна хроматида.

В результате такого деления из одной диплоидной клетки образуется четыре гаметы с гаплоидным набором. Генетически у каждой из четырёх клеток своё особенное генетическое содержимое.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 3. Схема гаметогенеза.

Процесс кроссинговер мейозу 2 не характерен, так как обмен участками между хромосомами происходит в профазе первого деления.

Что мы узнали?

Деление клеток половых желёз происходит с помощью мейоза, который состоит из двух этапов деления. Каждая стадия имеет четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Особенностью первого этапа деления является образование двух клеток с гаплоидным набором хромосом. В результате второго деления количество образованных гамет равно четырём.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 239.

Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.

Что такое мейоз?

Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.

В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.

Данный процесс происходит в два этапа:

• Редукционный ;

На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.

• Эквационный ;

В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.

Фазы мейоза

В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .

Первое деление:

Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:

Стадия	Признак
Лептотена	Хромосомы укорачиваются, конденсируется ДНК и образуются тонкие нити.
Зиготена	Гомологичные хромосомы соединяются в пары.
Пахитена	По длительности самая длинная фаза, в ходе которой гомологические хромосомы плотно присоединяются друг к другу. В результате происходит обмен некоторых участков между ними.
Диплотена	Хромосомы частично деконденсируются, часть генома начинает выполнять свои функции. Образуется РНК, синтезируется белок, при этом хромосомы ещё соединены между собой.
Диакинез	Снова происходит конденсация ДНК, процессы образования прекращаются, ядерная оболочка исчезает, центриоли располагаются в противоположных полюсах, но хромосомы соединены между собой.

Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.

Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.

Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.

В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.

На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.

Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления

Второе деление имеет такие признаки:

• Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
• В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
• Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
• Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.

Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления

В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.

Значение мейоза

В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.

В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:

• Это один из основных этапов гаметогенеза;

Рис. 3. Схема гаметогенеза

• Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
• Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.

Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.

Что мы узнали?

Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 967.