Labavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo. Gusta vezivna tkiva Gusto, oblikovano fibrozno vezivno tkivo nalazi se u

Gusto vezivno tkivo karakterizira relativno veliki broj gusto poredanih vlakana, mala količina staničnih elemenata i osnovne tvari između njih. Gusto vezivno tkivo tvori ligamente za spajanje kostiju kostura, mišićne tetive koje prenose silu gravitacije koja se javlja kada se mišići stežu na kost. Posljedično, gusto vezivno tkivo ima uglavnom mehaničku ulogu. Čini osnovu kože, guste fascije, membrane nekih organa i tetiva.

Karakteristične značajke koje razlikuju gusto vezivno tkivo od ostalih vrsta vezivnog tkiva su:

1. Pretežni razvoj međustanične tvari (osobito vlakana) i relativno mali broj stanica.

2. Uredan raspored histoloških elemenata.

3. Prisutnost slojeva labavog vezivnog tkiva. Postoji fibrozno i ​​elastično gusto vezivno tkivo. Gusto vlaknasto vezivno tkivo, ovisno o položaju vlaknastih struktura u njemu, dijeli se na gusto neoblikovano i gusto formirano vezivno tkivo.

Gusto, neformirano fibrozno vezivno tkivo. Primjer takvog tkiva je vezivno tkivo kože, gdje tvori retikularni sloj. Tkanina se sastoji od snopova kolagenih vlakana različite debljine i mreže elastičnih vlakana čvrsto prislonjenih jedno uz drugo i isprepletenih u obliku filca. Retikulinska vlakna nalaze se oko snopova kolagenih vlakana.

Gusto formirano vezivno tkivo. Ovu vrstu tkiva karakteriziraju brojna, pravilno raspoređena vlakna i relativno mala količina mljevene tvari i stanica. Tamo gdje vlačna sila djeluje stalno u jednom smjeru (tetive, ligamenti jednostavnih zglobova), sva se vlakna nalaze u istom smjeru, tj. idu paralelno jedan s drugim. Ako tkivo doživljava različite učinke mehaničkih čimbenika (koža, fascija, ligamentni aparat složenih zglobova), vlakna tvore složeni sustav isprepletenih snopova i elastičnih mreža. Ovisno o prevladavanju kolagenih ili elastičnih vlakana, razlikuju se kolagensko i elastično gusto vezivno tkivo.

Gusto, formirano kolageno tkivo u svom najtipičnijem obliku predstavljaju tetive; sastoji se uglavnom od kolagenskih snopova. Na presjeku se vidi da je tetiva građena od kolagenih vlakana međusobno tijesno prislonjenih – snopića I. reda. Između njih su fibrociti, komprimirani kolagenskim snopovima i stoga poprimaju jedinstveni oblik: endoplazma koja okružuje njihovu jezgru nastavlja se u tanke ploče ektoplazme, prekrivajući snopove prvog reda s površine. Na uzdužnom presjeku tetive fibrociti, odnosno tetivne stanice, raspoređene su u lanac. Nekoliko snopića prvog reda sjedinjuje se u snopiće drugog reda, okružene tankim slojem rahlog vezivnog tkiva (endotenonija). Nekoliko snopova drugog reda čini snopić trećeg reda, okružen debljim slojem rahlog vezivnog tkiva (peritenonij). Velike tetive također mogu imati snopove četvrtog reda. Peritenonij i endotenonij sadrže krvne žile koje opskrbljuju tkivo tetiva i živce koji šalju signale središnjem živčanom sustavu o stanju napetosti u tkivu.



Gusto formirano elastično tkivo nalazi se u takozvanim žutim ligamentima, na primjer, nuhalnom ligamentu. Karakterizira ga snažan razvoj mreže elastičnih vlakana izduženih u jednom smjeru. Elastična vlakna dostižu značajnu debljinu. Kolagena vlakna imaju normalnu strukturu. Među staničnim elementima prevladavaju fibroblasti. Obilje elastičnih vlakana daje tkanini žutu nijansu. Za razliku od kolagenskog tkiva, žuti ligamenti ne sadrže snopove različitih redova, budući da su elementi rastresitog vezivnog tkiva raspoređeni po elastičnoj mreži. Struktura elastičnih ligamenata nalikuje gumenoj traci, u kojoj vlačne gumene niti odgovaraju elastičnim vlaknima, a papirnate ili svilene niti koje ih pletu odgovaraju nerastezljivom okviru koji se sastoji od kolagenih vlakana.


TKIVO UNUTARNJE OKOLINE.

Krv i limfa su glavne vrste tkiva mezenhimskog podrijetla koje zajedno s labavim fibroznim vezivnim tkivom čine unutarnju okolinu tijela.

U kralješnjaka količina krvi varira od 5 do 10% tjelesne težine. Izuzetak su ribe koštunjače - njihov udio u krvi iznosi 2-3% tjelesne težine. Ukupna količina krvi u čovjeka je 6,0-7,5% tjelesne težine, tj. ≈ 5 litara, a volumen cirkulirajuće krvi je 3,5 - 4,0 litara.

Funkcije krvi:

1. Transport – prijenos raznih tvari.

2. Zaštitna funkcija krvi je osigurati humoralni i stanični imunitet.

3. Respiratorni – prijenos kisika i ugljičnog dioksida.

4. Trofički – prijenos hranjivih tvari.

5. Funkcija izlučivanja povezana je s uklanjanjem iz tijela raznih toksina nastalih tijekom njegovog života.

6. Humoralna funkcija – transport hormona i drugih biološki aktivnih tvari.

Tablica 4.2.

Neproteinske tvari: aminokiseline, urea, mokraćna kiselina, glukoza, lipidi (kolesterol, trigliceridi itd.).

Anorganske komponente: ioni kalija, natrija, kalcija, magnezija, klora itd.

Krvna plazma ima pH oko 7,36.

Oblikovani elementi krvi: Oblikovani elementi krvi uključuju:

Ø eritrociti (crvena krvna zrnca) – 5 10 12 1/l,

Ø leukociti (bijela krvna zrnca) – 6 10 9 1/l,

Ø trombociti (krvne pločice) – 2,5 10 11 1/l.

Kao što vidite, u usporedbi s crvenim krvnim zrncima, leukocita je otprilike 1000 puta manje, a trombocita 20 puta manje.


crvene krvne stanice

Eritrociti ili crvene krvne stanice (sl. 4.4, 4.5) ljudi i sisavaca su stanice bez jezgre koje su izgubile jezgru i većinu organela tijekom filo- i ontogeneze. Crvena krvna zrnca visoko su diferencirane postcelularne strukture koje se ne mogu dijeliti. Glavna funkcija crvenih krvnih stanica je respiratorna - transport kisika i ugljičnog dioksida. Ovu funkciju osigurava respiratorni pigment - hemoglobin - složeni protein koji sadrži željezo. Osim toga, eritrociti sudjeluju u transportu aminokiselina, antitijela, toksina i niza lijekova, adsorbirajući ih na površini plazmaleme. HB je jedan od glavnih međuspremničkih sustava.

Broj crvenih krvnih stanica kod odraslog muškarca je 3,9-5,5 × 10 12 l, a kod žena - 3,7-4,9 × 10 12 / l krvi. Međutim, broj crvenih krvnih zrnaca u zdravih ljudi može varirati ovisno o dobi, emocionalnom i mišićnom stresu, čimbenicima okoliša itd.



Riža. 4.4. Crvena krvna zrnca (D) u kapilari (visoka elektronska gustoća citoplazme eritrocita (tamna boja) posljedica je prisutnosti željeza u molekuli hemoglobina) (x6000)

P – trombocit.



Riža. 4.5. Crvene krvne stanice. 1 – x1200; 3 – pretražna elektronska mikroskopija

Na mikrofotografiji (4.5) 1 I 2 prikazuje ljudska crvena krvna zrnca u krvnom razmazu obojenom hematološkim Giemsa bojama. Stanice su okruglog oblika i ne sadrže jezgru. Eritoplazma je ružičaste boje (eozinofilija i acidofilija), što je posljedica prisutnosti velike količine hemoglobina (bjelančevine bazičnih svojstava). U središtu stanice postoji bistrina (manje intenzivna boja), što je posljedica diskolikog oblika stanice.

Pretražnim elektronskim mikroskopom 4.5. ( 3 ), kao i 4.4. jasno je vidljivo da su crvena krvna zrnca u obliku diska, što značajno povećava površinu stanice kroz koju se odvija izmjena plinova. Osim toga, zahvaljujući ovom obliku, olakšano je kretanje stanice promjera 7,2 mm kroz male kapilare promjera 3-4 mm.

Obavezna komponenta populacije eritrocita su njihovi mladi oblici (1-5%), koji se nazivaju retikulociti ili polikromatofilni eritrociti. Zadržavaju ribosome i endoplazmatski retikulum, tvoreći zrnate i mrežaste strukture (substantia granulofilamentosa), koje se otkrivaju posebnom supravitalnom bojom (sl. 4.6).

Konvencionalnim hematološkim bojenjem azureozinom, oni, za razliku od mase eritrocita koji su obojeni narančasto-ružičasto (oksifilija), pokazuju polikromatofiliju i obojeni su sivo-plavo. Kod bolesti se mogu pojaviti abnormalni oblici crvenih krvnih zrnaca, što je najčešće posljedica promjena u strukturi hemoglobina (Hb). Zamjena čak i jedne aminokiseline u molekuli Hb može uzrokovati promjenu oblika crvenih krvnih stanica. Primjer je pojava srpastih crvenih krvnih stanica kod anemije srpastih stanica, kada pacijent ima genetsko oštećenje u beta lancu hemoglobina. Proces poremećaja oblika crvenih krvnih stanica u bolestima naziva se poikilocitoza.

Veličina crvenih krvnih stanica u normalnoj krvi također varira. Većina crvenih krvnih stanica (~75%) ima promjer od oko 7,5 µm i nazivaju se normociti. Ostatak crvenih krvnih stanica čine mikrociti (~ 12,5%) i makrociti
(~12,5%). Mikrociti imaju promjer< 7,5 мкм, а макроциты >7,5 mikrona. Promjene u veličini crvenih krvnih stanica javljaju se kod bolesti krvi i nazivaju se anizocitoza.

Plazmalema eritrocita sastoji se od dvosloja lipida i proteina, prisutnih u približno jednakim količinama, kao i male količine ugljikohidrata koji tvore glikokaliks. Većina lipidnih molekula koje sadrže kolin (fosfatidilkolin, sfingomijelin) nalazi se u vanjskom sloju plazma membrane, a lipidi koji na kraju imaju amino skupinu (fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin) nalaze se u unutarnjem sloju. Neki od lipida (~5%) vanjskog sloja povezani su s molekulama oligosećera i nazivaju se glikolipidi. Uobičajeni membranski glikoproteini su glikoforini. Povezani su s antigenskim razlikama između ljudskih krvnih grupa.


U plazma membrani eritrocita identificirano je 15 glavnih proteina molekularne težine 15-250 KD (slika 4.7). Više od 60% svih proteina čine blizumembranski protein spektrin, membranski proteini - glikoforin i band 3. Spektrin čini 25% mase svih membranskih i blizumembranskih proteina eritrocita, citoskeletni je protein povezan s citoplazmatskoj strani plazmaleme, a sudjeluje u održavanju bikonkavnog oblika eritrocita.

Riža. 4.7. Građa plazmaleme i citoskeleta eritrocita.

A – dijagram: 1 – plazmalema; 2 – protein trake 3; 3 – glikoforin; 4 – spektrin (alfa i beta lanci); 5 – ankirin; 6 – vrpca 4.1 proteina; 7 – nodalni kompleks; 8 – aktin.

B – plazmalema i citoskelet eritrocita u skenirajućem elektronskom mikroskopu. 1 – plazmalema; 2 – mreža spektrina.

Membrana eritrocita sadrži proteine ​​(izoantigene) koji određuju krvne grupe (ABO, Rh faktor i dr.).

Citoplazma eritrocita sastoji se od vode (60%) i suhog ostatka (40%), sadrži oko 95% hemoglobina i 5% drugih tvari. Prisutnost hemoglobina uzrokuje žutu boju pojedinačnih crvenih krvnih stanica u svježoj krvi, a nakupina crvenih krvnih stanica uzrokuje crvenu boju krvi. Kada se krvni razmaz boji azurno II-eozinom prema Romanovsky-Giemsi, većina crvenih krvnih stanica poprima narančasto-ružičastu boju (oksifilno), što je posljedica visokog sadržaja hemoglobina.

Hemoglobin je složeni protein (68 CD), koji se sastoji od 4 polipeptidna lanca globina i hema (porfirin koji sadrži željezo), koji ima visoku sposobnost vezanja kisika.

Normalno, osoba sadrži dvije vrste hemoglobina - HbA i HbF. Ovi se hemoglobini razlikuju po sastavu aminokiselina u globinskom (proteinskom) dijelu. U odraslih osoba, HbA prevladava u crvenim krvnim stanicama (od engleskog adult - adult), što čini 98%. HbF ili fetalni hemoglobin (od engleskog fetus - fetus) je oko 2% u odraslih, a prevladava u fetusa. Do rođenja bebe, HbF je oko 80%, a HbA je samo 20%. Ovi se hemoglobini razlikuju po sastavu aminokiselina u globinskom (proteinskom) dijelu. Željezo (Fe 2+) može vezati O 2 u plućima (u takvim slučajevima nastaje oksihemoglobin - HbO 2) i otpustiti ga u tkivima disocijacijom HbO 2 na kisik (O 2) i Hb; valencija Fe 2+ se ne mijenja.

U brojnim bolestima (hemoglobinoze, hemoglobinopatije) u eritrocitima se pojavljuju druge vrste hemoglobina, koje karakteriziraju promjene u sastavu aminokiselina u proteinskom dijelu hemoglobina.

Trenutno je identificirano više od 150 vrsta abnormalnih hemoglobina. Na primjer, kod anemije srpastih stanica postoji genetski uvjetovano oštećenje u beta lancu hemoglobina - glutaminska kiselina, koja zauzima 6. mjesto u polipeptidnom lancu, zamijenjena je aminokiselinom valinom. Takav hemoglobin je označen kao HbS (od engleskog srp - srp), jer se u uvjetima snižavanja parcijalnog tlaka O 2 pretvara u tektoidno tijelo, dajući crvenim krvnim stanicama oblik srpa. U nizu tropskih zemalja određeni kontingent ljudi je heterozigotan za srpaste gene, a djeca dva heterozigotna roditelja, prema zakonima nasljeđa, ili proizvode normalan tip (25%) ili su heterozigotni nositelji, a 25% pati od od anemije srpastih stanica.

Hemoglobin je sposoban vezati O 2 u plućima, što rezultira stvaranjem oksiglobina, koji se prenosi do svih organa i tkiva. U tkivima oslobođeni CO ulazi u crvena krvna zrnca i spaja se s njima u karboksihemoglobin. Kada su crvena krvna zrnca uništena (stara ili izložena raznim čimbenicima – toksinima, zračenju i sl.), hemocit napušta stanice, a ta se pojava naziva hemoliza. Stare hemocite uništavaju makrofagi uglavnom u slezeni, a također i u jetri i koštanoj srži, dok se Hb raspada, oslobađajući hem koji sadrži željezo. Željezo se koristi za stvaranje crvenih krvnih stanica.

U makrofagima, Hb se razgrađuje na pigment bilirubin i hemosiderin - amorfne nakupine koje sadrže željezo. Hemosiderin željezo veže se na transferrimin protein plazme koji sadrži željezo i hvataju ga specifični makrofagi koštane srži. Tijekom stvaranja crvenih krvnih stanica, crvene krvne stanice i makrofagi prenose transferin do crvenih krvnih stanica koje se razvijaju, što je osnova da ih nazovemo stanicama dojiljama.

Citoplazma eritrocita sadrži enzime anaerobne glikolize, u svrhu kojih se sintetiziraju ATP i NADH, osiguravajući energiju za glavne procese povezane s prijenosom O 2 i CO 2, kao i održavanjem osmotskog tlaka i transporta iona kroz plazmalema eritrocita. Energija glikolize osigurava aktivni transport kationa kroz plazmalemu, održavajući optimalni omjer koncentracija K + i Na + u eritrocitima i krvnoj plazmi, osiguravajući oblik i cjelovitost membrane eritrocita. NADH je uključen u metabolizam Hb sprječavajući njegovu oksidaciju u methemoglobin.

Crvena krvna zrnca sudjeluju u transportu aminokiselina i polipeptida, što rezultira njihovom koncentracijom u krvnoj plazmi, tj. djeluju kao međuspremnik. Konstantnost koncentracije aminokiselina i polipeptida u krvnoj plazmi održava se uz pomoć crvenih krvnih zrnaca koja adsorbiraju višak iz plazme i zatim ga distribuiraju u različita tkiva i organe. Dakle, crvene krvne stanice su pokretni depo aminokiselina i polipeptida. Kapacitet sorpcije eritrocita povezan je s plinovitim stanjem (parcijalni tlak O 2 i CO 2 - Po o, P co): posebno kada se aminokiseline otpuštaju iz eritrocita i uočava se povećanje sadržaja plazme. Životni vijek i starenje eritrocita. Prosječni životni vijek crvenih krvnih stanica je oko 120 dana. Svaki dan se u tijelu uništi oko 200 milijuna crvenih krvnih stanica.

Leukociti

Leukociti (leucocytus), ili bijele krvne stanice, bezbojne su u svježoj krvi, po čemu se razlikuju od obojenih crvenih krvnih stanica. Njihov broj u prosjeku iznosi 4-9×10 9 /l, tj. 1000 puta manje od eritrocita. Leukociti u krvotoku i limfi sposobni su za aktivno kretanje i mogu proći kroz stijenku krvnih žila u vezivno tkivo organa, gdje obavljaju osnovne zaštitne funkcije. Prema morfološkim karakteristikama i biološkoj ulozi leukociti se dijele u dvije skupine (4.6.): zrnate leukocite, odnosno granulocite (granulocytus) (sl. 4.7.), i nezrnaste leukocite, odnosno agranulocite (agranulocytus) (sl. 4.8.). ).


Riža. 4.8. Klasifikacija leukocita.

Riža. 4.9. Granulociti: A – neutrofilni leukocit, B – eozinofilni leukocit,

B – bazofilni leukocit (x1200).

Riža. 4.10. Agranulociti: mali (1), srednji (2) limfociti i monociti (3) (x1200)

U granularnim leukocitima, bojenje krvi prema Romanovsky-Giemsi s mješavinom kiselih (eozin) i bazičnih (azur II) boja otkriva specifičnu granularnost (eozinofilnu, bazofilnu ili neutrofilnu) i segmentirane jezgre u citoplazmi. U skladu s bojom specifične zrnatosti, razlikuju se neutrofilni, eozinofilni i bazofilni granulociti. Skupinu nezrnatih leukocita (limfociti i monociti) karakterizira odsutnost specifične granularnosti i nesegmentiranih jezgri. Poziva se postotak glavnih vrsta leukocita leukocitarna formula (tablica 4.3.). Ukupan broj leukocita i njihov postotak kod čovjeka može normalno varirati ovisno o hrani koja se konzumira, tjelesnom i psihičkom naprezanju itd., te kod raznih bolesti. Stoga je za postavljanje dijagnoze i propisivanje liječenja potrebno ispitivanje krvnih parametara.

Tablica 4.3.

Leukocitna formula

Svi leukociti sposobni su za aktivno kretanje formiranjem pseudopodija, pri čemu im se mijenja oblik tijela i jezgra. Oni mogu proći između vaskularnih endotelnih stanica i epitelnih stanica, kroz bazalne membrane i kretati se kroz osnovnu tvar (matriks) vezivnog tkiva. Brzina kretanja leukocita ovisi o sljedećim uvjetima: temperaturi, kemijskom sastavu, pH, konzistenciji medija i dr. Smjer kretanja leukocita određuje se kemotaksijom pod utjecajem kemijskih podražaja – produkata razgradnje tkiva, bakterija itd. , Leukociti obavljaju zaštitne funkcije, osiguravajući fagocitozu mikroba (granulociti, makrofagi), strane tvari, produkti razgradnje stanica (monociti - makrofagi), sudjelujući u imunološkim reakcijama (limfociti, makrofagi).

Rahlo fibrozno neoblikovano vezivno tkivo je najčešće, smješteno uz epitelna tkiva, u većoj ili manjoj količini prati krvne i limfne žile; je dio kože i sluznice organa. Kao slojevi membrana s obiljem krvnih žila, rastresito fibrozno tkivo nalazi se u svim tkivima i organima (slika 30).

Međustaničnu tvar predstavljaju dvije komponente: glavna (amorfna) tvar - matrica bez strukture želatinozne konzistencije; vlakna - kolagena i elastična, smještena relativno labavo i nasumično, zbog čega se tkivo naziva neoblikovanim. Labavo vlaknasto neformirano vezivno tkivo, zbog prisutnosti međustanične tvari, obavlja potporno-trofičku funkciju; stanice sudjeluju u imunološkim reakcijama i procesima obnove u slučaju oštećenja tkiva. Vezivno tkivo diferencira stanice različitog oblika: adventivne stanice, fibroblaste, fibrocite, histiocite, mastocite (tkivni bazofili), plazma stanice i masne stanice. Adventivna(od lat. adventicus- pridošlice, lutajuće) stanice su najmanje diferencirane, smještene duž vanjske površine kapilara, kambijalne su, aktivno se dijele mitozom i diferenciraju u fibroblaste, miofibroblaste i lipocite. Fibroblasti(od lat. fibrin - protein; blastos- izdanak, izrastao-

Riža. trideset

  • 7 - makrofag; 2 - amorfna međustanična tvar; 3 - plazma stanica;
  • 4 - masna stanica; 5 - endotel; 6 - adventitijska stanica; 7 - pericit;
  • 8 - endotelna stanica; 9 - fibroblast; 10 - elastična vlakna; 11 -mastocita; 12 - struja kolagenskih vlakana) - proizvođači proteina, trajne su i najbrojnije stanice. U pokretnim oblicima stanica periferni dio stanice sadrži kontraktilne niti; stanice s velikim brojem kontraktilnih niti - miofibroblasti - pospješuju cijeljenje rana. Neki fibroblasti su zatvoreni između gusto raspoređenih vlakana; takve se stanice nazivaju fibrocitima, gube sposobnost diobe, poprimaju izduženi oblik i imaju izrazito spljoštenu jezgru. Makrofagi (histiociti) stanice sa sposobnošću fagocitoze i nakupljanja suspendiranih koloidnih tvari u citoplazmi sudjeluju u općim i lokalnim zaštitnim reakcijama imunološkog sustava. Jezgra ima jasno definirane konture. Posjedujući sposobnost usmjerenog kretanja – kemotaksije, makrofagi migriraju do mjesta upale, gdje postaju dominantne stanice. Makrofagi su uključeni u prepoznavanje, obradu i prezentiranje antigena limfocitima. Tijekom upale stanice postaju nadražene, povećavaju se, pokazuju sposobnost aktivnog kretanja i pretvaraju se u strukture koje se nazivaju poliblasti. Makrofagi čiste leziju od stranih čestica i uništenih stanica, ali i potiču funkcionalnu aktivnost fibroblasta. Tkivni bazofili (mastociti, mastociti) imaju nepravilan ovalni ili okrugli oblik, brojne granule (zrnca) nalaze se u citoplazmi. Stanice sadrže histamin koji pomaže širenju krvnih žila i izlučuju heparin koji sprječava zgrušavanje krvi. Plazmociti (plazma stanice) sintetiziraju i izlučuju glavninu imunoglobulina – antitijela (proteini koji nastaju kao odgovor na djelovanje antigena). Te se stanice nalaze u vlastitom sloju crijevne sluznice, omentumu, u vezivnom tkivu između režnjeva žlijezda slinovnica, mliječnih žlijezda, u limfnim čvorovima i koštanoj srži. Pigmentne stanice imaju procese; u citoplazmi ima mnogo tamnosmeđih ili crnih zrnaca pigmenta iz skupine melanina. Vezivno tkivo kože nižih kralježnjaka - gmazova, vodozemaca, riba - sadrži značajan broj pigmentnih stanica - kromatofora, koji određuju jednu ili drugu boju vanjskog pokrova i obavljaju zaštitnu funkciju. Pigmentne stanice u sisavaca koncentrirane su uglavnom u bjeloočnici, vaskularnim membranama i šarenici te cilijarnom tijelu. Masne stanice (lipociti) nastaju od adventicijskih stanica rahlog vezivnog tkiva, koje se obično nalaze u skupinama duž krvnih žila.

Pripravak „Rahlabavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo potkožnog tkiva pacova”(bojenje hematoksilinom). Pripravak je mala površina fiksiranog potkožnog tkiva, rastegnutog u obliku tankog filma na pokrovnom staklu. Pri malom povećanju (x10) otkriva se međustanična tvar: bezstrukturna amorfna matrica i dvije vrste vlakana - prilično široka kolagena vlakna, vrpčasta i tanka nitasta elastična vlakna. Pri velikom mikroskopskom povećanju (x40) unutar vezivnog tkiva diferenciraju se stanice različitog oblika: advencijske stanice - izdužene stanice s dugim nastavcima; fibroblasti - imaju vretenasti oblik, budući da je središnji dio značajno zadebljan. Jezgra je velika, slabo obojena, jasno se vide jedna ili dvije jezgrice. Ektoplazma je vrlo svijetla; endoplazma je, naprotiv, intenzivno obojena zbog prisutnosti velike količine granuliranog endoplazmatskog retikuluma, što je posljedica sudjelovanja u sintezi visokomolekularnih tvari potrebnih i za izgradnju vlakana i za stvaranje amorfne tvari. Makrofagi u citoplazmi sadrže mnogo vakuola, što ukazuje na aktivno sudjelovanje u metabolizmu, konture citoplazme su jasne, izdanci su u obliku pseudopodija, pa je stanica slična amebi. Tkivni bazofili (mastociti, mastociti) imaju nepravilan ovalni ili okrugli oblik, ponekad sa širokim kratkim procesima; brojne bazofilne granule (zrna) nalaze se u citoplazmi. Plazmociti (plazma stanice) mogu biti okruglog ili ovalnog oblika; citoplazma je oštro bazofilna, s izuzetkom samo malog ruba citoplazme u blizini jezgre - perinuklearne zone; duž periferije citoplazme nalaze se brojne male vakuole.

Pripravak "Masno tkivo omentuma". Omentum je film prožet krvnim žilama. Kada se boji Sudan III, vidljive su nakupine žutih, okruglih masnih stanica. Kada se boje hematoksilinom i eozinom, masne stanice u obliku pečatnog prstena nisu obojene, ljubičasta je jezgra potisnuta na periferiju citoplazme (slika 31).

U mnogim dijelovima životinjskog tijela stvaraju se velike nakupine masnih stanica koje se nazivaju masno tkivo. Zbog osobitosti prirodne boje, specifične strukture i funkcije, kao i smještaja u sisavaca, razlikuju se dvije vrste masnih stanica i, prema tome, dvije vrste masnog tkiva: bijelo i smeđe.

Bijelo masno tkivo nalazi se u značajnim količinama u tzv. depoima masti: potkožnom masnom tkivu, posebno razvijenom kod svinja, masnom tkivu oko bubrega u mezenteriju (perinefrično tkivo), te kod nekih pasmina ovaca u korijenu repa (masni rep). ). Strukturna jedinica bijelog masnog tkiva su kuglaste masne stanice, promjera do 120 mikrona. Tijekom razvoja stanica, masne inkluzije


Riža. 31

A- totalna preparacija omentuma (Sudan III i hematoksilin); b- preparat potkožnog masnog tkiva (hematoksilin i eozin): 7 - lipocit; 2 - krvna žila;

3 - režanj masnog tkiva; 4 - vlakna i stanice rastresitog vezivnog tkiva

Tvorbe u citoplazmi pojavljuju se prvo u obliku malih raspršenih kapljica, koje se kasnije spajaju u jednu veliku kap. Ukupna količina bijelog masnog tkiva u tijelu životinja različitih vrsta, pasmina, spola, dobi i debljine kreće se od 1 do 30% žive mase. Rezervne masti su najkaloričnije tvari čijom se oksidacijom u organizmu oslobađa velika količina energije (1 g masti = 39 kJ). Kod tovnih i mliječnih goveda skupine masnih stanica smještene su u slojevima rahlog fibroznog vezivnog tkiva skeletnih mišića. Meso dobiveno od takvih životinja ima najbolji okus i naziva se "mramorirano". Potkožno masno tkivo ima veliku važnost za zaštitu organizma od mehaničkih oštećenja i gubitka topline. Masno tkivo duž neurovaskularnih snopova osigurava relativnu izolaciju, zaštitu i ograničenje pokretljivosti. Nakupine masnih stanica u kombinaciji sa snopovima kolagenih vlakana u koži tabana i šapa stvaraju dobra svojstva prigušivanja udaraca. Značajna je uloga masnog tkiva kao depoa vode; stvaranje vode važna je značajka metabolizma masti kod životinja koje žive u sušnim područjima (deve). Tijekom posta tijelo prvenstveno koristi rezervne masti iz stanica depoa masti u kojima se masne inkluzije smanjuju i nestaju. Masno tkivo očne orbite, epikarda i šapa je očuvano čak i kod teške iscrpljenosti. Boja masnog tkiva ovisi o vrsti, pasmini i načinu hranidbe životinja. Većina životinja, s izuzetkom svinja i koza, sadrži pigment u svojoj masti. karoten, dajući žutu boju masnom tkivu. U goveda perikardijalno masno tkivo sadrži mnogo kolagenih vlakana. Mast u bubrezima naziva se masno tkivo koje okružuje uretere. U području leđa masno tkivo svinja sadrži mišićno tkivo, a često i folikule dlake (strništa), pa čak i folikule dlake. U peritonealnom području nalazi se nakupina masnog tkiva, tzv. mezenterijuma ili mezenteričnog sala, koje sadrži veliki broj limfnih čvorova koji ubrzavaju oksidativne procese i propadanje masti. Mezenterijsko salo često sadrži krvne žile, na primjer svinje imaju više arterija, a goveda imaju više vena. Unutarnja mast je masno tkivo koje se nalazi ispod peritoneuma i sadrži veliki broj vlakana smještenih u kosim i okomitim smjerovima. Ponekad se u masnom tkivu svinja nalaze zrnca pigmenta, u takvim slučajevima otkrivaju se smeđe ili crne mrlje.

Smeđe masno tkivo nalazi se u značajnim količinama kod glodavaca i životinja koje spavaju zimski san, kao i kod novorođenih životinja drugih vrsta. Lokalizacija je pretežno ispod kože između lopatica, u cervikalnoj regiji, medijastinumu i duž aorte. Smeđe masno tkivo sastoji se od relativno malih stanica koje vrlo tijesno prianjaju jedna uz drugu, a izgledom podsjećaju na žljezdano tkivo. Stanicama se približavaju brojna živčana vlakna isprepletena gustom mrežom krvnih kapilara. Stanice smeđeg masnog tkiva karakteriziraju središnje smještene jezgre i prisutnost malih masnih kapljica u citoplazmi, čije se spajanje ne događa u veću kapljicu. U citoplazmi između masnih kapljica nalaze se granule glikogena i brojni mitohondriji, a smeđu boju ovom tkivu daju obojeni proteini sustava za prijenos elektrona - citokromi. U stanicama smeđeg masnog tkiva intenzivno se odvijaju oksidativni procesi praćeni oslobađanjem značajne količine energije. Međutim, većina proizvedene energije ne troši se na sintezu ATP molekula, već na stvaranje topline. Ovo svojstvo lipocita smeđeg tkiva važno je za regulaciju temperature kod novorođenčadi i zagrijavanje životinja nakon buđenja iz hibernacije.

Kontrolna pitanja

  • 1. Okarakterizirajte embrionalno vezivno tkivo – mezenhim.
  • 2. Kakva je građa mezenhimskih stanica?
  • 3. Navedite strukturne i funkcionalne karakteristike stanica retikularnog vezivnog tkiva.
  • 4. Kakvu strukturu imaju retikularna vlakna i kako ih je moguće identificirati u histološkim preparatima?
  • 5. Okarakterizirajte stanice rahlog fibroznog vezivnog tkiva.
  • 6. Kakva je građa međustanične tvari?
  • 7. Koju funkciju obavlja besstrukturna matrica - osnovna tvar?
  • 8. Kakva je građa i funkcija vlakana rahlog fibroznog vezivnog tkiva?
  • 9. Koja se boja može koristiti za prepoznavanje masnih inkluzija?

uključuju sve glavne funkcije karakteristične za vezivna tkiva, od kojih su najvažnije: (1) trofička, (2) regulatorna, (3) zaštitna i (4) potporna (mehanička).

Klasifikacija fibroznih vezivnih tkiva temelji se na odnosu između stanica i međustanične tvari, kao i na svojstvima i karakteristikama organizacije (stupnju uređenosti) potonjeg. U skladu s klasifikacijom, razlikuju se rastresito vlaknasto vezivno tkivo (vidi Sl. 69 i 71) i gusto vlaknasto vezivno tkivo (Sl. 71-73).

1. karakterizira relativno nizak sadržaj vlakana u međustaničnoj tvari, relativno veliki volumen glavne amorfne tvari te brojan i raznolik stanični sastav.

2. karakterizira prevlast vlakana u međustaničnoj tvari s beznačajnim volumenom koji zauzima glavna amorfna tvar, relativno mali i jednoliki stanični sastav. Gusto vlaknasto vezivno tkivo se pak dijeli na:

(A) formalizirao(u kojem su sva vlakna usmjerena u istom smjeru);

(b) neuobličen(s različitim orijentacijama vlakana).

Labavo fibrozno vezivno tkivo najčešća je vrsta vezivnog tkiva (vidi sl. 69) i obavlja sve funkcije karakteristične za vezivna tkiva, međusobno djelujući s drugim tkivima, povezujući ih međusobno (što opravdava zajednički naziv ove skupine tkiva) i pomaže u održavanju homeostaze u tijelu. Ovo tkivo se nalazi posvuda, u svim organima – ono ih tvori stroma(baza), posebice interlobularni slojevi i slojevi između slojeva i membrana, ispunjava prostore između funkcionalnih elemenata drugih tkiva, prati živce i krvne žile, te je dio kože i sluznice. Rahlo vlaknasto vezivno tkivo sadrži različite stanice i međustaničnu tvar, uključujući vlakna raznih vrsta i osnovnu amorfnu tvar.

Stanice rastresitog fibroznog vezivnog tkiva predstavljaju složenu heterogenu populaciju funkcionalno različitih elemenata koji djeluju međusobno i s komponentama međustanične tvari.

Fibroblasti- najčešće i funkcionalno vodeće stanice rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Oni proizvode (i djelomično uništavaju) sve komponente međustanične tvari (vlakna i glavnu amorfnu tvar), reguliraju aktivnost drugih stanica vezivnog tkiva. zrelo

fibroblast je velika procesna stanica s nejasnim granicama i svijetlom jezgrom koja sadrži fini kromatin i 1-2 jezgrice (vidi sliku 69). Citoplazma je slabo bazofilna i karakterizirana je diplazmatska diferencijacija- zamagljena podjela na endoplazma(unutarnji, gušći dio koji okružuje jezgru) i ektoplazma(periferni, relativno lagani dio, procesi oblikovanja). Endoplazma sadrži većinu organela snažno razvijenog sintetskog aparata, kao i lizosome i mitohondrije; ektoplazma je ispunjena pretežno elementima citoskeleta (slika 70). Razmatraju se prekursori fibroblasta u tkivu adventivne stanice- male, slabo diferencirane, vretenaste, spljoštene stanice smještene duž kapilara (vidi sliku 69).


Konačni oblik razvoja fibroblasta je fibrocit- uska stanica u obliku vretena, nesposobna za proliferaciju, s dugim tankim procesima, gustom jezgrom i slabo razvijenim sintetskim aparatom. Fibrociti prevladavaju u gustom fibroznom vezivnom tkivu (vidi sl. 71-73).

Makrofagi (histiociti)- druge najbrojnije (nakon fibroblasta) stanice rahlog fibroznog vezivnog tkiva - nastaju iz monocita nakon njihove migracije u vezivno tkivo iz lumena krvnih žila (vidi sl. 56 i 62). Morfološka svojstva histiocita ovise o njihovoj funkcionalnoj aktivnosti. Histiociti u mirovanju imaju izgled malih stanica s jasnim konturama, malom tamnom jezgrom i gustom citoplazmom. Aktivirani histiociti imaju promjenjiv oblik (vidi sliku 69). Njihova je jezgra svjetlija od jezgre stanica u mirovanju, ali tamnija od jezgre fibroblasta. Citoplazma neravnih rubova sadrži brojne velike fagolizosome, koji su u obliku vakuola jasno vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom, što joj daje pjenast izgled. (vidi sliku 69). Ultrastrukturnu organizaciju aktiviranog histiocita karakteriziraju brojni citoplazmatski izraštaji i pseudopodije, značajan broj lizosoma i umjereno razvijen Golgijev kompleks (vidi sliku 70). Funkcije histiocita: apsorpciju i probavu oštećene, inficirane, tumorske i mrtve stanice, komponente međustanične tvari, kao i egzogene tvari i mikroorganizmi; indukcija imunoloških odgovora(kao stanice koje prezentiraju antigen); regulacija aktivnosti drugih vrsta stanica zbog lučenja citokina, faktora rasta, enzima.

Masne stanice (adipociti), prema prihvaćenim idejama, oni nastaju od zajedničkih prekursora s fibroblastima nakupljanjem lipidnih inkluzija. Adipociti- velike stanice sferičnog oblika (u nakupinama se deformiraju, postaju višestrane) sa spljoštenom i pomaknutom prema periferiji jezgrom i gotovo potpuno ispunjavaju citoplazmu, jedna velika masna kap (zbog toga se adipociti bijelog masnog tkiva nazivaju jednokapni). Ostatak citoplazme tvori tanki rub koji okružuje masnu kapljicu i širi se do spljoštenog polumjeseca u području oko jezgre (vidi slike 69 i 71). Standardnim metodama obrade histološkog materijala dolazi do otapanja lipida koji se nalaze u masnoj kapljici, zbog čega adipocit poprima izgled prazne vezikule s tankim slojem citoplazme i spljoštenom jezgrom. Za identifikaciju lipida na histološkim preparatima koriste se posebne metode fiksiranja i prijenosa materijala kako bi se osigurala njihova sigurnost, kao i bojenje rezova (najčešće Sudan crnim ili Sudan III) - vidi sl. 7. Masne stanice su normalna komponenta rahlog fibroznog vezivnog tkiva i nalaze se posvuda u njemu u malom broju. Tkivo u kojemu su adipociti strukturno i funkcionalno vodeći stanični elementi nazivamo masna te se svrstava u jednu od vrsta vezivnih tkiva s posebnim svojstvima (vidi sliku 71).

Masne stanice nakupljaju lipide koji služe kao izvor energije u tijelu. (trofička funkcija), također izlučuju brojne citokine i druge biološki aktivne peptide - adipokini, utječući na druge stanice (regulatorna funkcija). Masno tkivo pruža niz dodatnih funkcija, koje uključuju: nosivi, zaštitni i plastični- okružuje razne organe i ispunjava prostore između njih, štiteći ih od mehaničkih ozljeda, služeći kao potporni i fiksirajući element; toplinski izolacijski- sprječava prekomjerni gubitak topline iz tijela; polaganje- masno tkivo nakuplja vitamine topive u mastima i steroidne hormone (osobito estrogene); endokrini- sintetizira se masno tkivo estrogeni i hormon koji regulira unos hrane - leptin

Mastociti razvijaju se u tkivima iz prekursora porijeklom iz koštane srži. To su stanice izduženog ili zaobljenog oblika, s ovalnom ili zaobljenom jezgrom, koja se na svjetlosno-optičkoj razini često ocrtava s

teško, jer je prikriveno metakromatske granule, koji leže u citoplazmi (vidi sliku 69). Elektronskim mikroskopom otkrivaju se citoplazmatski izraštaji i mikrovili, umjereno razvijeni sintetski aparat i elementi citoskeleta, lipidne kapljice, kao i granule morfološki promjenjivog sadržaja (vidi sliku 70). Zrnca mastocita po strukturi i sastavu slična su zrncima bazofila, ali im nisu identična; sadrže: heparin, histamin, dopamin, kemotaktičke faktore, hijaluronsku kiselinu, glikoproteine, fosfolipide i enzime. Kada se aktiviraju, te stanice također proizvode prostaglandine, tromboksan, prostaciklin i leukotriene. Postupnim otpuštanjem malih doza ovih biološki aktivnih tvari, mastociti (poput bazofila) obavljaju regulatorne funkcije, usmjerena na održavanje homeostaze. Regulacijska funkcija mastocita također je povezana s njihovom proizvodnjom citokina i faktora rasta. S brzom masivnom (anafilaktičkom) degranulacijom mastocita kao odgovorom na antigen (alergen), alergijske reakcije, javlja se sa spazmom glatkih mišićnih stanica, širenjem krvnih žila, povećanom propusnošću i oštećenjem tkiva. Kliničke manifestacije masivne degranulacije mastocita ovise o njenoj prevalenciji i lokaciji u tijelu i imaju različite stupnjeve ozbiljnosti, uključujući anafilaktički šok i smrt. U tkivima se mastociti nalaze uglavnom u blizini malih krvnih žila - perivaskularni(vidi sl. 69), što je vjerojatno zbog njihove regulatorne funkcije i utjecaja na vaskularnu propusnost.

Plazma stanice (plazmociti) a njihovi prekursori - B-limfociti - stalno se nalaze u malim količinama u različitim područjima labavog vlaknastog vezivnog tkiva (vidi sliku 69). Male su veličine, smještene pojedinačno ili u skupinama, te (kao u limfnom tkivu) proizvode i izlučuju protutijela (imunoglobuline), čime osiguravaju humoralni imunitet. Karakteristične morfološke i funkcionalne karakteristike plazma stanica opisane su ranije i prikazane su na Sl. 65 i 66.

Dendritičke stanice koje predstavljaju antigen razvijaju se iz prekursora porijeklom iz koštane srži. Nalaze se u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu, epitelu, limfoidnom tkivu (vidi sliku 67), limfi i krvi. Ove stanice imaju visoku aktivnost hvatanja, obrade i prezentiranja antigena limfocitima, a morfološki su karakterizirane procesnim oblikom.

Leukociti(granulociti i agranulociti) su normalne stanične komponente rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva (vidi sliku 69), u koje migriraju iz malih krvnih žila, ali je njihov sadržaj u njemu obično beznačajan. Otpuštanjem citokina te stanice utječu jedna na drugu, na druge stanice vezivnog tkiva i stanice susjednih tkiva. Lokalno povećanje broja leukocita u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu otkriva se kada upala.

Pigmentne stanice su neuralnog podrijetla i potomci su stanica koje su migrirale iz neuralnog grebena tijekom embrionalnog razdoblja. Imaju procesni oblik; njihova citoplazma sadrži pigment melanin. U rastresitom fibroznom vezivnom tkivu ljudi i drugih sisavaca pigmentne stanice su relativno rijetke. Brojčana prevlast ovih stanica nad ostalim staničnim elementima vezivnog tkiva karakteristična je za šarenicu i žilnicu. Ova tkanina se zove pigment i klasificira se kao jedna od vrsta vezivnih tkiva s posebnim svojstvima (vidi gore).

Međustanična tvar rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva sastoji se od tri vrste vlakana (kolagena, retikularna i elastična) i osnovne amorfne tvari.

Kolagena vlakna formirani od kolagena tipa I i sastoje se od fibrila, koji se otkrivaju samo pod elektronskim mikroskopom. Na histološkim preparatima kolagena vlakna izgledaju kao oksifilne uzdužno isprugane zavojite niti, koje idu pojedinačno u različitim smjerovima i često tvore snopove različite debljine (vidi sliku 71). Jasno su vidljivi kada se boje željeznim hematoksilinom (vidi sliku 69). Kolagena vlakna osiguravaju visoka mehanička svojstva vezivnog tkiva, određuju njegovu arhitektoniku, povezuju stanice s međustaničnom tvari i pojedinačne komponente potonjeg međusobno; utjecati na svojstva stanica.

Retikularna vlakna imaju mali promjer i u pravilu tvore tanke, rastezljive trodimenzionalne mreže. Nastaju od kolagena tipa III, ne otkrivaju se standardnim histološkim bojama i zahtijevaju posebne metode bojenja (soli srebra, CHIC reakcija). Glavna funkcija retikularnih vlakana je podrška. Nalaze se u rastresitom fibroznom vezivnom tkivu (osobito u novonastalom ili u procesu restrukturiranja), kao i u svim ostalim vrstama vezivnog tkiva

tkanine. Retikularna vlakna posebno su brojna u hematopoetskim (mijeloidnim i limfoidnim) tkivima.

Elastična vlakna formirana od proteina elastin(prevladava i čini osnovu vlakna) i fibrilin(nalazi se duž periferije zrelog vlakna). Imaju sposobnost reverzibilne deformacije, dajući tkanini elastična svojstva. Elastična vlakna su tanja od kolagenih vlakana, granaju se i međusobno anastomoziraju, tvoreći trodimenzionalne mreže (vidi sliku 69); Za razliku od kolagenih vlakana, ona obično ne tvore snopove. Na svjetlosno-optičkoj razini ne otkrivaju se standardnim metodama bojenja i otkrivaju se selektivnim metodama (najčešće - orceina, riža. 154), međutim, obojeni su željeznim hematoksilinom (vidi sliku 69).

Osnovna amorfna tvar ispunjava prostore između vlaknastih komponenti međustanične tvari i okružuje stanice. Kada se proučava pod svjetlosnim optičkim i elektronskim mikroskopima, ima amorfnu strukturu, prozirnu, karakteriziranu slabom bazofilijom (vidi sliku 69) i niskom gustoćom elektrona. Na molekularnoj razini ima složenu organizaciju i sastoji se od makromolekularnih hidratiziranih kompleksa proteoglikana i strukturnih glikoproteina.

Gusto fibrozno vezivno tkivo karakterizira (1) vrlo visok sadržaj vlakana (uglavnom kolagena), koja tvore debele snopove i zauzimaju glavninu volumena tkiva, (2) mala količina glavne amorfne tvari u sastavu međustanične tvari, (3) relativno nizak sadržaj staničnih elemenata i (4) prevlast jedne (glavne) vrste stanica - fibrocita - nad ostalima (osobito u gustom tkivu).

Glavno svojstvo gustog vlaknastog vezivnog tkiva - vrlo visoka mehanička čvrstoća - posljedica je prisutnosti snažnih snopova kolagenih vlakana. Orijentacija ovih vlakana odgovara smjeru sila koje uzrokuju deformaciju tkiva.

Gusto vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo karakteriziran rasporedom snopova kolagenih vlakana u tri različite ravnine, koja se međusobno isprepliću, tvoreći trodimenzionalnu mrežu (vidi sliku 71). Sadržaj glavne amorfne tvari je nizak, stanice su malobrojne. Ovo tkivo tvori kapsule raznih organa i duboko (retikularni) sloj dermisa(vidi sliku 71), u kojoj

ovo tkivo zauzima glavni volumen (vidi i sl. 177). U sklopu dermisa, između sloja gustog vlaknastog veziva i epidermisa, nalazi se rahlo vlaknasto vezivno tkivo, a dublje od gustog vlaknastog tkiva nalazi se masno tkivo koje čini hipodermis (vidi sl. 71 i 177).

Gusto vezivno tkivo fibroznog oblika sadrži gustu snopovi kolagenih vlakana, međusobno paralelni (u smjeru opterećenja), te mala količina osnovne amorfne tvari (sl. 72 i 73). Sadržaj stanica je nizak; među njima je velika većina fibrociti. Opisana struktura ima tkivo koje tvori tetive, ligamente, fascije i aponeuroze.

Tetiva kao organ uključuje snopove kolagenih vlakana različitih reda s fibrocitima smještenim između njih i okolnim snopovima ljuske (sloja) labavog i gustog neoblikovanog vezivnog tkiva. U tetivi se razlikuju primarni, sekundarni i tercijarni snopovi tetive (vidi sl. 72 i 73). Primarni tetivni (kolageni) snopovi smješteni između redova fibrocita. Sekundarni tetivni (kolagenski) snopovi formirana od skupine primarnih snopova koji su izvana okruženi ljuskom rastresitog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva - endotendinijum. Tercijarni tetivni (kolageni) snopovi sastoji se od nekoliko sekundarnih snopova, koji su izvana okruženi omotačem od gustog vlaknastog neoblikovanog vezivnog tkiva - peritendinij, sloj endotendinijuma koji se proteže duboko u tetivu. Tetiva kao cjelina može biti tercijarni snop, u nekim slučajevima se sastoji od nekoliko tercijarnih snopova, okruženih zajedničkom ovojnicom - epitendinija.

Karakterizira ga snažan razvoj vlaknastih struktura, što mu daje veću gustoću i snagu. Postoji neformirano i formirano gusto vezivno tkivo.

Prvi uključuje retikularni sloj kože, vezivno tkivo membrana koje prekrivaju zglobove i neke unutarnje organe. Kolagena vlakna u neformiranom gustom vezivnom tkivu tijesno su jedna uz drugu i tvore debeli filc s neuređenim rasporedom fibrilarnih struktura. U tom tkivu ima malo amorfne tvari, a raznolikost stanica nije velika (gotovo isključivo fibroblasti i fibrociti). Stanice su obično jako spljoštene okolnim vlaknima. Ova tkiva obavljaju uglavnom mehaničku funkciju.

Formirano gusto vezivno tkivo razlikuje se od neformiranog vezivnog tkiva po tome što su vlakna njegove međustanične tvari pravilno usmjerena jedna prema drugoj, odnosno smještena su na strogo uređen način. Formirano fibrozno vezivno tkivo nalazi se u tetivama i ligamentima, u fibroznim membranama.

Fibrozno vezivno tkivo tetiva je nerastezljiva vrpca koja pričvršćuje mišić za kosti. Ovo tkivo karakterizira paralelni raspored kolagenih vlakana, vrlo blisko jedno uz drugo. Svako od vlakana ima istu strukturu kao u rahlom vezivnom tkivu. Između kolagenih vlakana nalaze se stanice – fibrociti i tetivne stanice. Na uzdužnim presjecima tetive stanice imaju oblik paralelograma, rombova ili trapeza i nalaze se u nizovima između kolagenih vlakana. Na presjeku fibrociti imaju zvjezdasti oblik. Kratki izdanci, koji se sužavaju prema krajevima, obavijaju kolagena vlakna koja su višestruka ili nepravilna u presjeku. Lamelarni nastavci okruženi su vlaknima građenim od kolagenih fibrila.

Tetiva kao cjelina ima prilično složenu organizaciju. Kolagena vlakna koja se nalaze međusobno paralelno nazivaju se snopovi prvog reda. Ograničeni su tetivnim stanicama. Skupine snopova prvog reda (po 50-100 vlakana) kombiniraju se u snažnije snopove, prekrivene membranom vezivnog tkiva, opremljene žilama i živčanim granama. To su grede drugog reda. Slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji razdvajaju snopove drugog reda nazivaju se endotenonijum. Skupine takvih snopova opet su prekrivene zajedničkom, debljom vezivnotkivnom membranom i tvore snopiće trećeg reda, odvojene debljim slojevima rahlog vezivnog tkiva (peritenonija). U velikim tetivama mogu postojati snopovi četvrtog, pa čak i petog reda. Peritenonij i endotenonij sadrže krvne žile koje opskrbljuju tetivu, živce i živčane završetke koji šalju signale središnjem živčanom sustavu o stanju napetosti u tkivu tetive.

Stanice tetiva su visoko diferencirane i nesposobne za mitotičku diobu. Međutim, kada je tetiva oštećena, u njoj se razvijaju regenerativni procesi. Izvor su slabo diferencirane stanice smještene duž krvnih žila u endotenoniju i peritenoniju.

Nuhalni ligament također pripada gusto formiranom fibroznom vezivu, samo su njegovi snopovi izgrađeni od elastičnih vlakana i nejasno su podijeljeni.

Fibrozne membrane . U ovu vrstu gustog fibroznog vezivnog tkiva spadaju tetivna središta dijafragme, kapsule nekih organa, dura mater, bjeloočnica, perihondrij, periost i dr. Fibrozne membrane teško se rastežu zbog činjenice da su snopovi kolagenih vlakana te fibroblasti i fibrociti. koji leže između njih nalaze se određenim redom u nekoliko slojeva jedan na drugom. Pojedinačni snopovi vlakana smješteni na različitim razinama prelaze iz jednog sloja u drugi, povezujući ih jedni s drugima. Osim snopova kolagenih vlakana, fibrozne membrane sadrže elastična vlakna.

PRAKSA!

Vezivna tkiva

1. Sama vezivna tkiva
2. Obilježja tipova stanica
3. Međustanična tvar vezivnog tkiva
4. Vezivna tkiva s posebnim svojstvima

1. Koncept vezivnih tkiva (tkiva unutarnjeg okoliša, potporno-trofička tkiva) kombinira tkiva koja su različita po morfologiji i funkcijama, ali imaju neka zajednička svojstva i razvijaju se iz jednog izvora - mezenhima.

Strukturne i funkcionalne značajke vezivnog tkiva:

Unutarnji položaj u tijelu;

Prevlast međustanične tvari nad stanicama;

Raznolikost oblika stanica;

Uobičajeni izvor porijekla je mezenhim.\

Funkcije vezivnog tkiva:

Trofički (metabolički);

podrška;

Zaštitne (mehaničke, nespecifične i specifične imunološke);
reparativni (plastični).

Klasifikacija vezivnog tkiva:

Krv i limfa;

II. sama vezivna tkiva su fibrozna: labava i gusta

(formalizirano i neoblikovano); posebni: retikularni, masni, sluzavi, pigmentirani;

III. koštana tkiva - hrskavična: hijalina, elastična, fibrozno-vlaknasta; kost: lamelarna, retikulo-vlaknasta.

Unatoč sličnosti u građi i razvoju raznih podskupina vezivnog tkiva, one se međusobno značajno razlikuju i to prvenstveno u strukturi međustanične tvari: od tekućeg - krvi i limfe, do gustog - hrskavičnog tkiva, pa čak i mineraliziranog - koštanog tkiva. Ove strukturne značajke određuju njihove funkcionalne razlike koje će se uočiti prilikom karakterizacije svake podskupine tkiva.

U organizmu su najzastupljenija vlaknasta vezivna tkiva, a posebno rastresito vlaknasto vezivno tkivo, koje je dio gotovo svih organa, tvoreći stromu, slojeve i međuslojeve, prateći krvne žile.

Postoje kolagena i elastična gusto oblikovana vezivna tkiva. To uključuje tetive, ligamente, fascije itd.

Tetive čvrsto povezuju mišiće kostura. Građeni su od različitih snopova kolagenih vlakana koji idu u istom smjeru, tj.

Na uredan način (slika 111) razlikuju se tri reda kolagenih vlakana u tetivama. Snopovi prvog reda su kolagena vlakna međusobno odvojena tetivnim stanicama. Skup snopova prvog reda, objedinjenih tankim slojem rastresitog vezivnog tkiva, čini snopove drugog reda. Skup greda drugog reda čini grede trećeg reda. Okruženi su mnogo debljim slojem vezivnog tkiva (vidi sliku 111) u slojevima između snopova II i III reda nalaze se krvne žile i živčana vlakna koja hrane i inerviraju tetive.

Gusto formirano elastično vezivno tkivo uglavnom se sastoji od elastičnih vlakana i slojeva rastresitog vezivnog tkiva koje sadrži kolagena vlakna i fibroblaste. Elastično tkivo nalazi se uglavnom u ligamentima. Elastično tkivo također predstavljaju opsežne membrane, na primjer, u zidovima velikih arterija i drugih organa.

Dermis kože je predstavnik gustog, neformiranog vezivnog tkiva. Također se uglavnom sastoji od guste mreže kolagenih vlakana smještenih u različitim smjerovima. Stanice mreže sadrže otočiće rastresitog vezivnog tkiva s krvnim žilama koje hrane kožu i rijetke masne stanice.

Gusta tkiva uključuju hrskavicu i kožno tkivo.

Tkivo hrskavice. Hrskavično tkivo karakterizira gusta osnovna međutvar, u kojoj su stanice hrskavice bez procesa (kondrociti) smještene u skupinama i pojedinačno. Hrskavično tkivo ima potpornu funkciju i temelj je za polaganje kostura životinje. U odraslih životinja hrskavica se nalazi na zglobnim površinama, vrhovima rebara, u stijenkama dušnika i bronha, ušnoj školjki i drugim mjestima. Hrskavica se sastoji od velike količine međustanične tvari i staničnih elemenata. Glavna međutvar nije toliko gusta da u nju ne urastu krvne žile i živci. Stoga se hrskavice hrane s površine kroz perihondrij difuzijom tvari. Na temelju građe intermedijarne tvari razlikuju se tri vrste hrskavice: hijalina, elastična i vlaknasta (slika 113). stanice perihondrija, hondroblasti, množe se mitozom i hidratizirajući se pretvaraju u kondrocite, povećavajući ukupnu masu hrskavice u razvoju ili puneći se mjestimično nakon njezina oštećenja.

Hijalinska (ili staklasta) hrskavica karakterizira prozirnost i ima plavičastu nijansu. Nalazi se na zglobnim površinama, vrhovima rebara, nosnoj pregradi, dušniku i bronhima. Promjer hondrocita je 3-30 mikrona, njihov oblik je okrugao, ovalan, kutan, u obliku diska. Hondrociti su često raspoređeni u skupine od dva do četiri - to se naziva izogenim skupinama. Stanice hrskavice koje leže bliže perihondrijumu uvijek su smještene pojedinačno. Glavna intermedijarna tvar hijalinske hrskavice sastoji se od amorfnih i vlaknastih (kolagenskih) materijala. Što je životinja starija, sadržaj glavne tvari je izraženiji, pa se oko skupina i pojedinih stanica stvaraju tamnije mrlje. S godinama se soli vapna nakupljaju u hrskavici, a hrskavica postaje krhkija.

Elastična hrskavica u glavnoj tvari, osim kolagenih vlakana, sadrži mrežu elastičnih vlakana, koja cijeloj hrskavici daju veću elastičnost i gipkost te žućkastu boju i manju prozirnost. Kondrociti i izogene skupine okruženi su tamnijim kapsulama. Stanice i izogene skupine u elastičnoj hrskavici raspoređene su u stupce (vidi sliku 113, b). Elastična hrskavica prisutna je u ušnoj školjki, epiglotisu, vanjskom zvukovodu i dušniku sobova. U elastičnoj hrskavici procesi kalcifikacije uvijek su odsutni.

Vlaknasta hrskavica je vrsta hijalinske hrskavice koja sadrži uređene snopove kolagenih vlakana značajnog promjera. Stvorena je prugasta struktura u kojoj se trake hijalinske hrskavice izmjenjuju s snopovima kolagenih vlakana (vidi sliku 113, c). Vlaknasta hrskavica zauzima srednji položaj između hijalinske hrskavice, tetiva i fascije. Stalno prelazi iz hijaline hrskavice u formirano vezivno tkivo. Intervertebralni diskovi (menisci), kao i prijelazna mjesta iz tetiva u kosti, izgrađeni su od vlaknaste hrskavice. Osim potporne funkcije, hrskavično tkivo sudjeluje u metabolizmu ugljikohidrata.