Visceralni skelet koštunjavih riba. Značenje visceralnog kostura u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, BSE

Kostur Kostur psa ima potpornu funkciju i štiti unutarnje organe od vanjskih oštećenja. Tvore ga kosti, hrskavica i ligamenti. U kosturu psa ima od 271 do 282 kosti, međusobno povezane kontinuirano (srasle) ili diskontinuirano (s

Kralježnjaci. Kostur kralježnjaka ne čine samo kosti: on uključuje hrskavicu i vezivno tkivo, a ponekad uključuje i različite kožne formacije.

U kralježnjaka je uobičajeno razlikovati aksijalni kostur (lubanja, notochord, kralježnica, rebra) i kostur udova, uključujući njihove pojaseve (ramena i zdjelice) i slobodne dijelove.

Lubanja (cranium) – kostur glave kralježnjaka. Razlikuju se moždana lubanja (craniumcelebrale, s. neurocranium) i visceralna (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

Tijekom procesa filogeneze povećava se kut između uzdužne osi moždane lubanje i osi lica.

Lubanja određuje oblik glave. Lubanja čini spremnik za mozak, organe mirisa, vida, ravnoteže i sluha. Kosti lubanje lica čine koštanu osnovu za početni dio probavnog i dišnog sustava (usnu šupljinu i nosnu šupljinu).

Pokrovne kosti nastaju kao vapnenačke naslage u dermalnom sloju kože. Kod nekih starih riba to su bile pločice ljuske koje su štitile mozak, kranijalne živce i osjetilne organe smještene na glavi. U svim višim oblicima te su ploče migrirale u dubinu, bile ugrađene u izvornu hrskavičnu lubanju i formirale nove kosti, blisko povezane sa zamjenskim kostima. Gotovo sve vanjske kosti lubanje potječu iz dermalnog sloja kože.

Visceralni elementi lubanje su derivati ​​hrskavičnih škržnih lukova koji su nastali u zidovima ždrijela tijekom razvoja škrga u kralješnjaka. Kod riba su se prva dva luka promijenila i pretvorila u čeljust i hioidni aparat. U tipičnim slučajevima zadržavaju 5 škržnih lukova više, no u nekim se rodovima njihov broj smanjio. Primitivni moderni morski pas sedmoškržni ( Heptanhus) iza maksilarnog i hioidnog luka nalazi se čak sedam škržnih lukova. Kod koštunjavih riba hrskavice čeljusti obložene su brojnim pokrovnim kostima; potonji također tvore škržne poklopce koji štite nježne škržne niti. Tijekom evolucije kralješnjaka izvorne čeljusne hrskavice su se stalno smanjivale dok nisu potpuno nestale. Ako je kod krokodila ostatak izvorne hrskavice u donjoj čeljusti obložen s 5 uparenih pokrovnih kostiju, tada kod sisavaca ostaje samo jedan od njih - zub, koji u potpunosti tvori kostur donje čeljusti.

Lubanja drevnih vodozemaca sadržavala je teške pokrovne ploče i bila je u tom pogledu slična tipičnoj lubanji riba s režnjastim perajama. U modernih vodozemaca, i aplikativne i zamjenske kosti su jako reducirane. Manje ih je u lubanji žaba i daždevnjaka nego kod drugih kralješnjaka s koštanim kosturom, au potonjoj skupini mnogi elementi ostaju hrskavični. Kod kornjača i krokodila, kosti lubanje su brojne i čvrsto srasle jedna s drugom. Kod guštera i zmija oni su relativno mali, s vanjskim elementima odvojenim širokim razmacima, kao kod žaba ili krastača. Kod zmija su desna i lijeva grana donje čeljusti vrlo labavo povezane jedna s drugom i s lubanjom elastičnim ligamentima, što ovim gmazovima omogućuje gutanje relativno velikog plijena. U ptica su kosti lubanje tanke, ali vrlo tvrde; kod odraslih su tako potpuno srasli da je nekoliko šavova nestalo. Orbitalne duplje su vrlo velike; krov relativno golemog moždanog kućišta čine tanke pokrovne kosti; svijetle čeljusti prekrivene su rožnatim ovojnicama. Kod sisavaca, lubanja je teška i uključuje snažne čeljusti sa zubima. Ostaci hrskavičnih čeljusti prešli su u srednje uho i formirali njegove kosti - čekić i inkus.

Komparativna anatomija

Mozak i lubanja lica imaju različito filogenetsko podrijetlo. Moždana lubanja je nastavak aksijalnog kostura tijela. Kod nižih kralježnjaka izgrađena je na hrskavicama koje tvore moždanu ovojnicu, uho i nosnu čahuru. Moždana ovojnica se sastoji od kordalnog (stražnjeg) i prethordalnog (prednjeg) dijela, a granica između njih je tursko sedlo (sella turcica). Notohordalni dio razvija se iz cefaličnih sklerotoma i ima znakove segmentne strukture; u njemu se razlikuju okcipitalna i aurikularna regija. Prehordalni dio je nesegmentiran i podijeljen je na orbitalni i nosni dio. Evolucijske transformacije cerebralne lubanje određene su, prije svega, razvojem mozga i osjetilnih organa.

Lubanja lica kod agnatana predstavljena je s nekoliko pari škržnih lukova, metamerno smještenih u zidovima prednjeg crijeva. Kod riba su prednji škržni lukovi pretvoreni u čeljusti, a kod kopnenih kralježnjaka iz njih se razvijaju i slušne koščice i hioidni aparat. Primarna (primordijalna) hrskavična lubanja najrazvijenija je kod hrskavičavih riba. Kod drevnih plućnjaka, kosti se pojavljuju na dnu lubanje, zamjenjujući hrskavicu, a pokrovne kosti nastaju u svodu lubanje kao rezultat spajanja kožnih ljuski. Visceralna lubanja koštunjača sastoji se od većeg broja sitnih zamjenskih i pokrovnih kostiju. Prijelazom na zemaljski način života smanjuje se ukupan broj kostiju lubanje, neke se spajaju jedna s drugom, a neke nestaju. Način na koji su čeljusti pričvršćene za lubanju se mijenja. Kod gmazova se formira sekundarno koštano nepce koje odvaja nosnu od usne šupljine, a formiraju se sljepoočne jame i sljepoočni lukovi. Fosilni teriodontni gmazovi imaju kostur glave sličan kosturu sisavaca.

U sisavaca se po prvi put stvara spoj između donje čeljusti i sljepoočne kosti, izglađuje se mišićni reljef kostiju, reduciraju se čelni grebeni, skraćuju se čeljusti, reduciraju se alveolarni nastavci, a vanjski formiraju se izbočine nosa i brade.

Tijekom evolucije kralješnjaka, visceralni kostur prolazi kroz velike promjene; podrijetlom je povezan s funkcijom disanja škrga vodenih kralješnjaka. To se odražava na embrionalni razvoj viših kralježnjaka i čovjeka. U njihovim embrijima, u ranim fazama embrionalnog razvoja, pojavljuju se rudimenti škržnih otvora, između kojih su položeni krvni sudovi, mišići i elementi visceralnog kostura, tvoreći čeljust, hioid i škržni aparat. Proučavanje visceralnog kostura odigralo je veliku ulogu u razvoju komparativne anatomije kralješnjaka.

U nižih vodenih kralježnjaka, visceralni kostur sastoji se od uzastopnog niza identičnih uparenih visceralnih lukova koji se nalaze u stijenkama oralne i faringealne regije probavne cijevi s desne i lijeve strane između škržnih proreza. Oni obavljaju funkciju kosturnih elemenata vodenih dišnih organa - škrga, na primjer, u lanceletima i ciklostomima.

Kod svih riba i kopnenih kralježnjaka, tri prednja visceralna luka dobila su funkciju hvatanja hrane, njezine obrade i gutanja (tj., činili su osnovu čeljusti i faringealnog aparata). Čeljusni luk sastoji se od gornje i donje čeljusti, hioidni luk služi kao ovjes kada se čeljusni aparat spaja s moždanom lubanjom. Preostali visceralni lukovi podijeljeni su u četiri elementa i tvore škržni aparat.

U kopnenih kralješnjaka, zbog prijelaza na zračno disanje, škržni aparat postupno se smanjuje. Primarna gornja čeljust - palatokvadratna hrskavica - raste do dna lubanje i stapa se sa sekundarnim kožnim kostima. Donja čeljust je pričvršćena na dno lubanje kroz četverokutnu kost. Gornji element hioidnog luka pomiče se u srednje uho i pretvara se u slušnu kost - stapes; donji elementi hioidnog luka pretvaraju se u hioidni aparat, a sustav granalnih lukova se smanjuje. U gmazova i ptica u čeljusnom aparatu formira se pokretna artikulacija gornje čeljusti s lubanjom (kineticizam), što je prilagodba različitim načinima hvatanja hrane. U sisavaca i ljudi nestaje kineticizam, ali se razvija pomični blok pripoja donje čeljusti na lubanju kroz kondilarni nastavak, au srednjem uhu, zahvaljujući elementima visceralnog skeleta, sustav od tri slušne koščice (čekić, inkus i stapes) nastaje. Formiranje pomične artikulacije donje čeljusti s lubanjom omogućuje mehaničku obradu hrane u usnoj šupljini; Formiraju se različiti tipovi žvakanja hrane - kružno, poprečno, uzdužno.

Evolucija visceralnog skeleta.

U nižih riba (hrskavične ribe), visceralna lubanja sastoji se od niza hrskavičnih visceralnih lukova koji prekrivaju ždrijelo poput obruča, od kojih se 1. (maksilarni) luk sastoji samo od dvije velike hrskavice, izdužene u anteroposteriornom smjeru - gornje ( palatokvadrat) i donji (mekelijski) . Gornja i donja hrskavica svake strane su srasle jedna s drugom i obavljaju funkcije čeljusti (primarne čeljusti). 2. visceralni luk sastoji se od dvije uparene i jedne neparne hrskavice, koje spajaju uparene hrskavice s donje strane. Gornji element para, onaj veći, je hiomandibularna hrskavica, donji upareni element je hioid, a neparni element je kopula. Gornji rub hiomandibularne hrskavice povezan je s lubanjom, donji rub povezan je s hioidnom hrskavicom, a prednji rub povezan je s čeljusnim lukom koji leži naprijed. Dakle, hiomandibularna hrskavica djeluje kao ovjes za čeljusni luk; ona je pričvršćena na lubanju pomoću hioidnog luka. Ovakav spoj čeljusti s lubanjom naziva se hiostilija (hiostilna lubanja) i karakterističan je za niže kralježnjake.Preostali lukovi (3-7) čine oslonac za dišni aparat.

Kod viših riba (riba koštunjača) glavne promjene u visceralnoj lubanji odnose se na čeljusni luk. Gornja čeljust, umjesto jedne velike nepčane četverokutne hrskavice, sastoji se od 5 elemenata - palatinske hrskavice, četverokutne kosti i 3 pterigoidne kosti. Ispred primarne gornje čeljusti formiraju se 2 velike gornje kosti - premaksilarna i maksilarna, opremljene velikim zubima, koji postaju sekundarne gornje čeljusti. Distalni kraj primarne mandibule također je prekriven velikim zubatom, koji strši daleko naprijed i tvori sekundarnu mandibulu. Dakle, funkcija čeljusti kod viših riba prelazi na sekundarne čeljusti formirane od kostiju koje se nalaze iznad njih. Hioidni luk zadržava svoju prijašnju funkciju obješenja čeljusti o lubanju. Prema tome, lubanja viših riba također je hiostilna.

Kod vodozemaca se značajne promjene odnose uglavnom na visceralnu regiju, budući da se s prijelazom na kopneni način života disanje na škrgama zamjenjuje kožno-plućnim disanjem.

U odnosu na visceralnu lubanju, jedna od glavnih razlika je novi način na koji se čeljusni luk povezuje s lubanjom. Vodozemci, za razliku od hiostilne lubanje riba, imaju autostilnu lubanju, tj. čeljust im je spojena s lubanjom izravno, bez pomoći hioidnog luka, zbog sraštavanja nepčane hrskavice maksilarnog luka (primarni gornji čeljust) cijelom dužinom s aksijalnom lubanjom. Mandibularni dio artikulira s maksilarnim dijelom i tako također dobiva vezu s lubanjom bez pomoći hioidnog luka. Zahvaljujući tome, hiomandibularna hrskavica je oslobođena svoje funkcije vješanja čeljusti.

Nova metoda pričvršćivanja čeljusti za lubanju podrazumijeva niz važnih promjena u hioidnom luku. Hiomandibularna hrskavica je jako reducirana i dobiva potpuno novu funkciju - dio je slušnog aparata kao slušna koščica (kolum). Promjeni funkcija pridonio je smještaj hiomandibularne hrskavice uz stijenku slušne čahure i transformacija prve visceralne fisure, u kojoj je bila reducirana hiomandibularna hrskavica, u zračnu šupljinu srednjeg uha. Jednom kada uđe u bubnu šupljinu, hiomandibularna hrskavica postaje slušna koščica, koja je uključena u prijenos zvučnih vibracija do unutarnjeg uha. To je bilo važno kada su vodozemci ovladali kopnenim okolišem, jer je omogućio savršeniju percepciju zvučnih signala, koji su u kopnenim uvjetima slabiji nego u vodenom okolišu. Djelomično hioidni luk - hioidna hrskavica, zajedno s granastim lukovima, čini oslonac za jezik i hioidni aparat, djelomično - laringealne hrskavice.

U embrija gmazova također se formiraju četiri para škržnih lukova i škržnih proreza, od kojih samo jedan izbija, i to prvi, smješten između čeljusnog i hioidnog luka, dok ostali brzo nestaju. Visceralna lubanja gmazova, poput vodozemaca, je autostilna. Međutim, postoje neke razlike. Prednji element primarne gornje čeljusti, nepčana hrskavica, reducira se. Stoga je samo stražnji dio, četverokutna kost, uključen u pričvršćivanje gornje čeljusti na lubanju. Sukladno tome, površina pričvršćenja se smanjuje. Donja čeljust povezana je s četverokutnom kosti gornje čeljusti i tako je pričvršćena za lubanju. Jedan škržni prorez, koji izbije tijekom embrionalnog razdoblja, transformira se u šupljinu srednjeg uha, a hiomandibularna hrskavica postaje slušna koščica. Ostatak visceralnog kostura čini hioidni aparat koji se sastoji od tijela hioidne kosti i tri para nastavaka. Tijelo hioidne kosti nastaje spajanjem kopula hioidnog luka i svih granalnih lukova. Prednji rogovi ove kosti odgovaraju donjem uparenom elementu hioidnog luka - hioidu, a stražnji odgovaraju uparenim elementima prva dva granalna luka.

Glavna značajka visceralne lubanje sisavaca je pojava temeljno novog tipa artikulacije donje čeljusti s lubanjom, naime, donja čeljust je izravno pričvršćena na lubanju, tvoreći pomični zglob sa skvamoznom kosti lubanje. . Ova artikulacija uključuje samo distalni dio integumentarne zubne kosti (sekundarna mandibula). Njegov stražnji kraj kod sisavaca je zakrivljen prema gore i završava zglobnim procesom. Nastankom ovog zgloba četverokut primarne gornje čeljusti gubi funkciju ovjesa donje čeljusti i pretvara se u slušnu kost koja se naziva inkus. Tijekom embrionalnog razvoja primarna donja čeljust potpuno napušta donju čeljust i također se transformira u slušnu kost koja se naziva malleus. I konačno, gornji dio hioidnog luka - homolog hiomandibularne hrskavice - transformira se u treću slušnu koščicu - stapes. Tako se kod sisavaca umjesto jedne formiraju tri slušne koščice koje tvore funkcionalno jedan lanac.

Donji dio hioidnog luka u sisavaca je pretvoren u prednje rogove hioidne kosti. Iz prvog granastog luka nastaju stražnji rogovi, a iz njegove kopule nastaje tijelo hioidne kosti; 2. i 3. granski luk tvore tiroidnu hrskavicu, koja se prvi put pojavljuje u procesu evolucije kod sisavaca, a 4. i 5. granski luk daju materijal za preostale laringealne hrskavice, a moguće i za trahealne hrskavice.