Народная медицина

Сократительная вакуоль. Сократительная вакуоль Сократительная вакуоль у простейших обеспечивает

Представляет собой наиболее заметную часть согласованно работающего комплекса, в котором выступает в роли периодически опорожняющегося резервуара . Жидкость поступает в сократительную вакуоль из системы пузыревидных или трубчатых вакуолей, называемой спонгио́м . Работа комплекса позволяет поддерживать более или менее постоянный объём клетки, компенсируя постоянный приток воды через плазматическую мембрану , вызываемый высоким осмотическим давлением цитоплазмы.

Сократительные вакуоли распространены в первую очередь среди пресноводных протистов , однако отмечены также и у морских форм. Сходные структуры обнаружены в клетках пресноводных губок из семейства бадяговых .

Напишите отзыв о статье "Сократительная вакуоль"

Примечания

Источники

Hausmann K., Hülsmann N, Radek R. Protistology. - Berlin, Stuttgart, E. Schweizerbert’sche Verlagbuchhandlung, 2003.
Карпов С. А. Строение клетки протистов: Учебное пособие. - СПб.: ТЕССА, 2001. - 384 с. - ил.



Эндомембранная система

Цитоскелет

Эндосимбионты

Другие внутренние органеллы

Внешние органеллы

Отрывок, характеризующий Сократительная вакуоль

– Ежели его обвиняют в том, что он распространял прокламации Наполеона, то ведь это не доказано, – сказал Пьер (не глядя на Растопчина), – и Верещагина…
– Nous y voila, [Так и есть,] – вдруг нахмурившись, перебивая Пьера, еще громче прежнего вскрикнул Растопчин. – Верещагин изменник и предатель, который получит заслуженную казнь, – сказал Растопчин с тем жаром злобы, с которым говорят люди при воспоминании об оскорблении. – Но я не призвал вас для того, чтобы обсуждать мои дела, а для того, чтобы дать вам совет или приказание, ежели вы этого хотите. Прошу вас прекратить сношения с такими господами, как Ключарев, и ехать отсюда. А я дурь выбью, в ком бы она ни была. – И, вероятно, спохватившись, что он как будто кричал на Безухова, который еще ни в чем не был виноват, он прибавил, дружески взяв за руку Пьера: – Nous sommes a la veille d"un desastre publique, et je n"ai pas le temps de dire des gentillesses a tous ceux qui ont affaire a moi. Голова иногда кругом идет! Eh! bien, mon cher, qu"est ce que vous faites, vous personnellement? [Мы накануне общего бедствия, и мне некогда быть любезным со всеми, с кем у меня есть дело. Итак, любезнейший, что вы предпринимаете, вы лично?]
– Mais rien, [Да ничего,] – отвечал Пьер, все не поднимая глаз и не изменяя выражения задумчивого лица.

Вакуоли - это одномембранные органоиды эукариотических клеток. При этом их содержат не все клетки эукариот.

Функции вакуолей разнообразны. В основном сводятся к секреции, хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз, поддержанию тургорного давления.

Формируются путем слияния провакуолей, которые образуют ЭПС и комплекс Гольджи.

В животных клетках имеются небольшие вакуоли: фазоцитозные , пищеварительные и др. Сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление, вывод продуктов распада. В растительных клетках обычно имеется одна большая центральная вакуоль .

Центральная вакуоль

Центральная вакуоль занимает более половины объема зрелых клеток, особенно в паренхиме и колленхиме. Основные функции – запас воды, накопление ионов, поддержание тургора.

Мембрана вакуоли называется тонопластом , а внутреннее содержимое - клеточным соком . Он представляет собой концентрированный раствор. Состав клеточного сока: вода, минеральные соли, сахара, танины, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты антоцианы, продукты клеточного метаболизма и др.

Тонопласт избирательно проницаем. Через него в вакуоль поступает вода. Возникает тургорное давление, и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. За счет такого осмотического поглощения воды клетка растягивается во время роста.

Центральная вакуоль может содержать гидролитические ферменты, что позволяет ей выполнять функцию лизосом. После гибели клетки ферменты попадают в цитоплазму, и происходит автолиз.

В вакуолях накапливаются такие отходы жизнедеятельности как кристаллы оксалата кальция. Среди вторичных продуктов метаболизма - алкалоиды, которые предположительно выполняют защитную функцию наряду с танинами, препятствуя поеданию животными.

У некоторых растений в клеточном соке накапливается млечный сок , представляющий собой беловатую эмульсию. У ряда растений есть клетки, которые его экскретируют.

В центральных вакуолях также запасаются питательные вещества (сахароза, инулин), которые используются при необходимости, как и содержащиеся здесь минеральные соли.

Сократительными вакуолями обладают две группы животных- простейшие и губки. По-видимому, такие вакуоли есть у всех пресноводных простейших. Не столь ясно, имеются ли они у всех морских форм, но они обнаружены по крайней мере у некоторых морских инфузорий. Наличие сократительных вакуолей у пресноводных губок раньше подвергалось сомнению, но теперь доказано бесспорно (Jepps, 1947).
Так как пресноводные формы всегда гиперосмогичны по отношению к среде и поверхность их проницаема для воды, им постоянно приходится выводить из организма воду. Они должны не только удалять излишек воды, но также возмещать утраченные растворенные вещества, вероятно, путем активного поглощения солей из внешней среды. Определение водной проницаемости крупной амебы Chaos chaos показало, что вычисленный осмотический приток воды хорошо согласуется с наблюдаемой скоростью выведения жидкости сократительной вакуолью. Этим подтверждается широко распространенное мнение, что главная функция сократительной вакуоли состоит в оеморегуляции и регуляции объема клетки (L^vtrup, Pigon, 1951).
Наблюдая сократительную вакуоль у пресноводных простейших под микроскопом, можно видеть непрерывные циклические изменения. Вакуоль набирает воду и постепенно увеличивается в объеме, пока не достигнет критических размеров. Тогда она внезапно выбрасывает свое содержимое наружу и уменьшается

Рис. 10.1. Сократительная вакуоль Amoeba proteus ограничена мембраной ю окружена слоем мелких пузырьков, которые наполнены жидкостью и, по-видимому, опорожняются в вакуоль. Вокруг этой структуры лежит слой митохондрий, которые, вероятно, доставляют энергию для секреторного процесса. (Mercer,

в объеме, после чего снова начинает увеличиваться, и цикл повторяется.
Просвет сократительной вакуоли у амебы окружен одиночной тонкой мембраной. К этой мембране снаружи прилегает толстый (0,5-2 мкм) слой плотно упакованных мелких пузырьков диаметром от 0,02 до 0,2 мкм. Вокруг этого слоя мелких пузырьков лежит слой митохондрий, которые, по-видимому, доставляют энергию для осмотической работы, создающей гипо- тоничность содержимого вакуоли (рис. 10.1). Судя по электронным микрофотографиям, пузырьки опорожняются в сократительную вакуоль в результате слияния мембран.
Роль сократительной вакуоли в осморегуляции хорошо продемонстрирована у эвригалинной амебы Amoeba lacerata. Эта амеба исходно является пресноводным организмом, но обладает высокой толерантностью к соли и даже может адаптироваться к 50%-ной морской воде. Скорость опорожнения ее сократи,-
тельной вакуоли при адаптации к разным концентрациям солей находится в обратной зависимости от осмотической концентрации среды (рис. 10.2).
По-видимому, сократительные вакуоли удаляют воду с той же скоростью, с какой происходит ее осмотический приток, так. как по мере повышения концентрации среды количество посту-

Рис. 10.2. Скорость выведения жидкости сократительной вакуолью Amoeba lacerate в зависимости от концентрации внешней среды (выраженной в процентах от концентрации морской воды). Амебы исследовались в том же растворе, в каком были выращены. (Hopkins, 1946.)

пающей воды снижается. В морской среде, где, как надо полагать, внутренняя и внешняя осмотические концентрации почти одинаковы, сократительные вакуоли (у тех форм, у которых их наблюдали) опорожняются очень медленно. В этих случаях приходится предположить, что они не служат в первую очередь для осмо регуляции, а выполняют другие экскреторные функции.
Если у пресноводных простейших главная функция сократительной вакуоли состоит в удалении воды, то ее содержимое должно быть гипотоничным по отношению к остальной части клетки. Так и обстоит дело в действительности. В микроскопических пробах жидкости, взятых из сократительной вакуоли, осмотическая концентрация примерно в три раза ниже, чем в цитоплазме, но в несколько раз выше, чем во внешней среде (В. Sichmidt-Nielsen, Schrauger, 1963).

Сократительная вакуоль может удалять гипотоничную жидкость и служить для выведения воды. Но из-за того, что выводимая жидкость обладает более высокой осмотической концентрацией, чем внешняя среда, происходит непрерывная потеря растворенных веществ, и из этого следует, что амеба должна быть способна поглощать нужные ей вещества, вероятно, путем их активного переноса прямо из внешней среды.
Каким образом вакуоль может увеличиваться в объеме и в то же время содержать жидкость менее концентрированную, чем цитоплазма? Здесь возможны разные объяснения. Согласно одному из них, происходит активный транспорт воды в вакуоль. Но по ряду причин такая гипотеза мало правдоподобна. Другая возможность состоит в том, что вначале вакуоль содержит изо- тоничную жидкость, из которой осмотически активные вещества извлекаются, перед тем как жидкость будет выведена наружу.. Но такое предположение противоречит данным о том, что жидкость гипотонична и состав ее относительно постоянен на протяжении всего периода увеличения вакуоли.
Сведения о составе вакуолярной жидкости позволяют нам предположить третий механизм. Как видно из табл. 10.1, осмо-
Таблица ЮЛ
Концентрация веществ, растворенных в цитоплазме и в сократительной вакуоли пресноводной амебы. Средний объем вакуоли составлял около 0,2 нл. (Riddick, 1968)

тическая концентрация жидкости в вакуоли примерно вдвое ниже, чем в цитоплнзме, но более чем в 25 раз превышает концентрацию в наружной среде. Содержание натрия в жидкости вакуоли относительно велико - оно в 3 раза выше, чем в цитоплазме. В то же времи калия в вакуоли сравнительно мало, его концентрация здесь существенно ниже, чем в цитоплазме. В сумме натрий и калий в вакуолярной жидкости составляют около 25 ммоль/л, а если анионом является С’1_, то эти три иона обеспечивают почти всю осмотическую концентрацию жидкобти (51 мобмоль/л).

Наиболее вероятен следующий механизм образования сократительной вакуоли. Окружающие ее мелкие пузырьки вначале наполняются жидкостью, изотрничной по отношению к цитоплазме. Затем пузырьки путем активного транспорта накачивают в эту жидкость натрий и удаляют калий - таким образом, что удаление калия превышает накопление натрия. Мембрана пузырьков должна быть относительно непроницаема для воды, чтобы в пузырьке могла образоваться жидкость, гипотоничная по отношению к цитоплазме. Если затем эти гипотоничные пузырьки будут сливаться и опорожняться в сократительную вакуоль, как на это указывают электронные микрофотографии, то вакуоль будет вместилищем вырабатываемой пузырьками жидкости. Энергия для осмотической работы поставляется слоем митохондрий, смежным с пузырьками. Поскольку активность сократительной вакуоли приводит к непрерывной потере натрия, необходимо предположить,. что эта потеря возмещается активным захватом натрия поверхностью клетки (Riddick, 1968).

Вакуоль - это ёмкость внутри клетки, относящаяся к органоидам и используемая живым организмом для различных нужд. Обычно она имеет вид мешочка. Отделена от клетки единственной мембраной, именуемой тонопластом. Образуются вакуоли из тонопластовых пузырьков. Бывают у растений и животных, водорослей, грибов, бактерий, у вирусов и фагов их нет.

Состав вакуоли

Часто основной состав органоида - это раствор необходимых веществ, то есть клеточный сок.

Несмотря на различия животных и растительных организмов, их клеточный сок представлен схожими веществами .

Вода (например, в клетках кактуса).
Минеральные соли: хлориды, нитраты, фосфаты (полифосфаты у фотосинтезирующих бактерий), нитраты.
Углеводы: моносахариды, дисахариды, крахмал (в клетках клубней картофеля), гликоген (у животных).
Жиры (например, белый жир подкожной жировой клетчатки у человека), поли-β-оксимасляная кислота (у некоторых бактерий).
Красители: меланин (в коже человека), танин и антоцианы (у растений).
Заживляющие вещества, заделывающие рану в случае повреждения (например, латекс в клеточной паренхиме коры гевеи).
Газы, накапливаемые для повышения плавучести и полезного использования. У эвглены зелёной, биология которой двойственна (животное в темноте и растение на свету), накапливается и расходуется переменно углекислый газ или кислород.

Строение и функции

В некоторых органах многоклеточных организмов этот органоид бурно разрастается , вытесняя прочее содержимое клетки на самый её край. Например, в горбе верблюда после прихода в оазис постепенно накапливается смесь воды и жира - вакуоли увеличиваются, горб растёт, набухает, поднимается.

Заметны различия между растительными и животными органоидами. Вакуоль у растений часто единственная в клетке, но крупная и содержащая какие-либо запасы. В животной клетке их много, они мелкие и выполняют в основном выделительные и пищеварительные функции. Рассмотрим основные типы (таблица).

Тип вакуоли	Строение, расположение	Функции
Запасающая	В клетках плодов, семян, корневищ многих растений, и некоторых тканей животных, разрастаясь, занимает почти весь объём	Запас воды, питательных веществ, минералов и витаминов
Пищеварительная	Расположена в клетках животных, губок, микроорганизмов. Быстро меняет объём и форму	Обволакивание и переваривание органики с помощью ферментов
Сократительная (пульсирующая, выделительная)	В клетках животных и одноклеточных организмов. Отличается формой (у инфузорий - напоминает звёздочку)	Сбор и удаление отходов жизнедеятельности клетки, поддержание в клетке необходимого уровня осмотического давления
Аэросома (газовая)	Обычна для клеток растений с плавающими на воде листьями, ряски, плавучих микроводорослей наподобие спирулины, некоторых водных животных	Накачка водородом и другими газами, с целью повышения плавучести (непотопляемости)
Токсическая	В клетках многих растений, насекомых, рыб (фугу), ядовитых животных. Содержит алкалоиды, полифенолы и прочее (пример: соланин зелёных картофельных клубней).	Накопление ядов, используемых растениями для защиты от поедания животными и насекомыми, а животными - для «внешнего пищеварения».

Дополнительные сведения:

Сократительная (пульсирующая, выделительная) - её биология у одноклеточных сходна с почками и мочевым пузырём у млекопитающих.
Пищеварительная - этот органоид быстро эволюционирует, меняя размер и содержимое. Сначала он формируется вокруг захваченного пищевого комка, обычно имеющего кислый состав. Под воздействием впрыскиваемых ферментов он увеличивается, показатель кислотности меняется на щелочной. Во время переваривания часть веществ усваивается, всасываясь в клетку, размер уменьшается. Оставшиеся отходы удаляются через сократительную вакуоль или порошицу.
Выделяют и более узкоспециализированные органоиды, например, лизосомы - характерны для многоклеточных животных, содержат гидролитические ферменты, путём фагоцитоза, пиноцитоза утилизируют чужие бактерии, собственные отмершие органы и ткани.

Симбиоз одного живого существа с другими организмами , находящимися в его пищеварительной вакуоли, рассматривается как один из важных элементов эволюции. Особенность одноклеточных и мелких эукариот: для них обычны специализированные органоиды, по нескольку одновременно, с частой сменой, сочетанием, изменением функций.

Например, многие крупные бактерии, актинии, грибы, морские слизни практикуют пищеварительный захват микроводорослей. При этом переваривание водорослей может притормозиться со вступлением организма в симбиотическую связь с ними.

Устойчивый симбиоз гриба с водорослями внутри его органоидов привёл к появлению лишайников. Эвглена зелёная, как принято считать, имеет в качестве хлоропластов хламидомонад, эволюционировавших внутри её организма. Плавучий папоротник азолла образует заполненные слизью полости, и когда в них попадает сине-зелёная водоросль анабена (Anabaena azollae), полость закрывается, образуя вакуоль для проживания в ней этой водоросли.

Примечания

Источники

Hausmann K., Hülsmann N, Radek R. Protistology. - Berlin, Stuttgart, E. Schweizerbert’sche Verlagbuchhandlung, 2003.
Карпов С. А. Строение клетки протистов: Учебное пособие. - СПб.: ТЕССА, 2001. - 384 с. - ил.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Сократительная вакуоль" в других словарях:

СОКРАТИТЕЛЬНАЯ ВАКУОЛЬ, см. ВАКУОЛЬ … Научно-технический энциклопедический словарь

Contractile vacuole сократительная вакуоль. Tип вакуоли у некоторых групп протистов, участвующей в выведении воды (растворов) из клетки при сокращении и в поглощении воды клеткой при расширении, что служит для регуляции осмотического давления.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Структура эукариотической клетки. Вакуоль указана под номером 10 Вакуоль одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и … Википедия

Или Heliozoa отряд класса саркодиковых (см.) типа простейших (см.) животных. Морфологические свойства. Отличаются шаровидным протоплазматическим телом, от которого по всем направлениям, наподобие лучей, отходят тонкие, нитевидные, не… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Или Ciliata отряд класса наливочных, или инфузорий (см.), типа простейших (см.). РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ. I (Aspirotricha). Значение букв: а порошица; al альвеолярный слой эктоплазмы; ad.Z адоральный ряд ресничек; b осязательная щетинка; cl реснички; … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (Lobosea), класс наиболее просто организованных простейших над класса корненожек. Лишены внутр. скелета и наруж. раковины. Форма тела непостоянна, размеры обычно от 20 до 700 мкм, реже несколько более. Форма и размеры псевдоподий характерны для… … Биологический энциклопедический словарь

- (Flagellata s. Mastigophora, см. табл. Биченосцы, Flagellata) класс простейших животных (Protozoa). Как и все прочие представители этого типа, они имеют тело, состоящее только из одной клеточки, представляющей протоплазму и ядро с ядрышком.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Или Protozoa. Содержание статьи: Характеристика и классификация. Исторический очерк. Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). Покровы и скелет. Движение П.; псевдоподии, жгутики и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона