Parabiosis y sus etapas. Leyes de la irritación Sinapsis neuromuscular
Utilizando una preparación neuromuscular de rana aislada y sin sangre, N. E. Vvedensky combinó la estimulación nerviosa continua e intermitente. Se ha descubierto que cuando una sección de un nervio se expone a drogas o cuando se calienta o enfría, cuando se comprime, bajo una fuerte influencia, etc., esta área disminuye. Cuando las ondas de excitación causadas por la estimulación rítmica intermitente del nervio pasan a través de esta área, se observan tres estados funcionales principales de esta área, o etapas, por encima de esta área, es decir, más lejos del músculo. La primera etapa es preliminar (provisional) o igualadora. En esta etapa, las ondas de excitación débiles y fuertes provenientes de la parte normal del nervio, que pasan a través de la parte cambiada, dan aproximadamente la misma altura del tétanos. Estas ondas de excitación reducen la labilidad y conducen al surgimiento de la segunda etapa, la paradójica. En esta etapa, una fuerte irritación de la porción normal del nervio no causa tétanos o causa tétanos bajo. Finalmente, comienza la última etapa: inhibidora, cuando tanto las irritaciones débiles como las muy fuertes de la parte normal del nervio no causan tétanos. En esta etapa se observa total refractariedad, cuando el nervio alterado ha perdido temporalmente su capacidad de funcionar, pero aún está vivo, ya que cuando cesa la acción del estímulo se restablecen sus propiedades fisiológicas. N. E. Vvedensky llamó a este fenómeno parabiosis.
En el área de la parabiosis se produce una alteración: cambio, desnaturalización y cambio en la estructura de las fibras nerviosas. Un cambio en las propiedades fisiológicas de la zona alterada puede provocar su muerte. N. E. Vvedensky (1901) dio el siguiente diagrama de los estados secuenciales del área alterada: reposo - excitación - inhibición - muerte. En consecuencia, la parabiosis es un estado límite entre la vida y la muerte.
La parabiosis se produce en dos fases: 1) aumento de la excitabilidad y aumento del ritmo máximo y óptimo de excitación (fase del foco electropositivo de la parabiosis, hiperpolarización) y 2) disminución de la excitabilidad, disminución del ritmo óptimo y especialmente máximo de excitación (fase de electronegatividad del foco de parabiosis, despolarización). En consecuencia, en la primera fase de la parabiosis se producen fenómenos característicos de la acción posterior de un ánodo de corriente continua (anelectrotón), y en la segunda fase de la parabiosis se producen fenómenos típicos de la acción posterior de un cátodo de corriente continua (catelelectrotón). Dependiendo de la naturaleza de los estímulos, la primera o la segunda fase de la parabiosis son más pronunciadas. Algunos autores reconocen la acción parabiótica de largo alcance: la propagación sin ondas (sin pulso) de cambios en la excitabilidad (aumento y disminución de la excitabilidad), causada por la aparición de un foco parabiótico. Se trata de una señalización nerviosa tónica asociada a la existencia de perielectrotón. Con una mayor estimulación de una sola fibra nerviosa, las corrientes de acción se vuelven más frecuentes. El aumento de la irritación hasta un cierto límite crítico aumenta el tétanos.
Hay una serie de leyes que obedecen los tejidos excitables: 1. La ley de la "fuerza"; 2. La ley del “todo o nada”; 3. La ley de “fuerza - tiempo”; 4. Ley de “pendiente de subida de corriente”; 5. Ley de “acción polar de la corriente continua”.
Ley de la “fuerza” Cuanto mayor es la fuerza del estímulo, mayor es la magnitud de la respuesta. Por ejemplo, la magnitud de la contracción del músculo esquelético, dentro de ciertos límites, depende de la fuerza del estímulo: cuanto mayor sea la fuerza del estímulo, mayor será la magnitud de la contracción del músculo esquelético (hasta que se alcance la máxima respuesta).
La ley del “todo o nada” La respuesta no depende de la fuerza de la estimulación (umbral o por encima del umbral). Si la fuerza del estímulo está por debajo del umbral, entonces el tejido no reacciona (“nada”), pero si la fuerza ha alcanzado el valor umbral, entonces la respuesta es máxima (“todo”). Según esta ley, por ejemplo, el músculo cardíaco se contrae, que reacciona con una contracción máxima ya al umbral (mínimo) de fuerza de estimulación.
Ley de "fuerza - tiempo" El tiempo de respuesta del tejido depende de la fuerza de la estimulación: cuanto mayor es la fuerza del estímulo, menos tiempo debe actuar para provocar la excitación del tejido y viceversa.
Ley de “acomodación” Para provocar excitación, el estímulo debe aumentar con la suficiente rapidez. Bajo la acción de una corriente que aumenta lentamente, no se produce excitación, ya que el tejido excitable se adapta a la acción del estímulo. Este fenómeno se llama acomodación.
Ley de "acción polar" de la corriente continua. Cuando se expone a corriente continua, la excitación se produce sólo en el momento de cerrar y abrir el circuito. Al cerrar, debajo del cátodo y al abrir, debajo del ánodo. La excitación bajo el cátodo es mayor que bajo el ánodo.
Fisiología del tronco nervioso Según su estructura, se distinguen las fibras nerviosas mielinizadas y no mielinizadas. En la mielina, la excitación se propaga espasmódicamente. En los no mielinizados, de forma continua a lo largo de toda la membrana, utilizando corrientes locales.
Leyes de conducción de la excitación en la actualidad 1. Ley de conducción de la excitación bidireccional: la excitación a lo largo de una fibra nerviosa puede extenderse en dos direcciones desde el lugar de su irritación: centrípeta y centrífuga. 2. La ley de conducción aislada de la excitación: cada fibra nerviosa que forma parte del nervio conduce la excitación de forma aislada (la PD no se transmite de una fibra a otra). 3. La ley de la integridad anatómica y fisiológica de la fibra nerviosa: para que se produzca la excitación es necesaria la integridad anatómica (estructural) y fisiológica (funcional) de la fibra nerviosa.
La doctrina de la parabiosis Desarrollada por N. E. Vvedensky en 1891 Fases de la parabiosis Igualación Inhibitoria Paradójica
La sinapsis neuromuscular es una formación estructural y funcional que asegura la transmisión de la excitación de la fibra nerviosa a la fibra muscular. La sinapsis consta de los siguientes elementos estructurales: 1 - membrana presináptica (esta es la parte de la membrana de la terminación nerviosa que está en contacto con la fibra muscular); 2 - hendidura sináptica (su ancho es de 20 a 30 nm); 3 - membrana postsináptica (placa terminal); En las terminaciones nerviosas hay numerosas vesículas sinápticas que contienen un mediador químico para la transmisión de la excitación del nervio al músculo: un mediador. En la sinapsis neuromuscular, el mediador es la acetilcolina. Cada vesícula contiene alrededor de 10.000 moléculas de acetilcolina.
Etapas de la transmisión neuromuscular La primera etapa es la liberación de acetilcolina (ACh) en la hendidura sináptica. Comienza con la despolarización de la membrana presináptica. Al mismo tiempo, se activan los canales de Ca. El calcio ingresa a las terminaciones nerviosas a lo largo de un gradiente de concentración y promueve la liberación de acetilcolina desde las vesículas sinápticas hacia la hendidura sináptica mediante exocitosis. Segunda etapa: el transmisor (ACh) llega por difusión a la membrana postsináptica, donde interactúa con el receptor colinérgico (ChR). La tercera etapa es la aparición de excitación en la fibra muscular. La acetilcolina interactúa con el receptor colinérgico de la membrana postsináptica. En este caso, se activan los canales de Na quimioexcitables. El flujo de iones Na+ desde la hendidura sináptica hacia la fibra muscular (a lo largo del gradiente de concentración) provoca la despolarización de la membrana postsináptica. Se produce un potencial de placa terminal (EPP). La cuarta etapa es la eliminación de ACh de la hendidura sináptica. Este proceso ocurre bajo la acción de la enzima acetilcolinesterasa.
Resíntesis de ACh Para la transmisión de un AP a través de una sinapsis, se necesitan unas 300 vesículas con ACh. Por tanto, es necesaria la restauración constante de las reservas de ACh. La resíntesis de ACh ocurre: Debido a los productos de degradación (colina y ácido acético); Nueva síntesis de mediador; Entrega de componentes necesarios a lo largo de la fibra nerviosa.
Interrupción de la conducción sináptica Algunas sustancias pueden bloquear parcial o completamente la transmisión neuromuscular. Las principales formas de bloqueo: a) bloqueo de la conducción de la excitación a lo largo de la fibra nerviosa (anestésicos locales); b) alteración de la síntesis de acetilcolina en la terminación nerviosa presináptica, c) inhibición de la acetilcolinesterasa (FOS); d) unión del receptor colinérgico (-bungarotoxina) o desplazamiento prolongado de ACh (curare); inactivación de receptores (succinilcolina, decametonio).
Unidades motoras Cada fibra muscular tiene una neurona motora adherida. Como regla general, 1 neurona motora inerva varias fibras musculares. Esta es la unidad motora (o motora). Las unidades motoras difieren en tamaño: el volumen del cuerpo de la neurona motora, el grosor de su axón y la cantidad de fibras musculares incluidas en la unidad motora.
Fisiología muscular Funciones musculares y su importancia. Propiedades fisiológicas de los músculos. Tipos de contracción muscular. El mecanismo de contracción muscular. Trabajo, fuerza y fatiga muscular.
18 Funciones de los músculos Hay 3 tipos de músculos en el cuerpo (esquelético, cardíaco, liso), que realizan movimientos en el espacio Movimiento mutuo de partes del cuerpo Mantenimiento de la postura (sentado, de pie) Producción de calor (termorregulación) Movimiento de la sangre, linfa Inhalación y exhalación Movimiento de los alimentos en el tracto gastrointestinal Protección órganos internos
19 Propiedades de los músculos M. tienen las siguientes propiedades: 1. Excitabilidad; 2. Conductividad; 3. Contractilidad; 4. Elasticidad; 5. Extensibilidad.
20 tipos de contracciones musculares: 1. Isotónica: cuando la contracción cambia la longitud de los músculos (se acortan), pero la tensión (tono) de los músculos permanece constante. Las contracciones isométricas se caracterizan por un aumento del tono muscular, mientras que la longitud del músculo no cambia. Auxotónico (mixto): contracciones en las que cambian tanto la longitud como el tono de los músculos.
21 Tipos de contracciones musculares: También existen contracciones musculares únicas y tetánicas. Las contracciones únicas ocurren en respuesta a la acción de impulsos únicos raros. Con una alta frecuencia de impulsos irritantes, se produce una suma de contracciones musculares, lo que provoca un acortamiento prolongado del músculo: el tétanos.
Tétanos serrado Ocurre cuando cada impulso posterior cae dentro del período de relajación de una sola contracción muscular.
Tétanos liso Ocurre cuando cada impulso posterior cae en el período de acortamiento de una sola contracción muscular.
31 Mecanismo de contracción muscular (teoría del deslizamiento): Transferencia de excitación del nervio al músculo (a través de la sinapsis neuromuscular). Distribución de la PD a lo largo de la membrana de la fibra muscular (sarcolema) y profundamente en la fibra muscular a lo largo de los túbulos T (túbulos transversales: depresiones del sarcolema en el sarcoplasma) Liberación de iones Ca++ de las cisternas laterales del retículo sarcoplásmico (depósito de calcio) y su difusión a las miofibrillas. Interacción del Ca++ con la proteína troponina ubicada en los filamentos de actina. Liberación de sitios de unión en actina y contacto de puentes cruzados de miosina con estas áreas de actina. Liberación de energía ATP y deslizamiento de filamentos de actina a lo largo de los filamentos de miosina. Esto conduce al acortamiento de las miofibrillas. A continuación, se activa la bomba de calcio, que asegura el transporte activo de Ca desde el sarcoplasma al retículo sarcoplásmico. La concentración de Ca en el sarcoplasma disminuye, lo que produce relajación de las miofibrillas.
Fuerza muscular La carga máxima que levanta un músculo, o la tensión máxima que desarrolla durante su contracción, se llama fuerza muscular. Se mide en kilogramos. La fuerza de un músculo depende del grosor del músculo y de su sección transversal fisiológica (esta es la suma de las secciones transversales de todas las fibras musculares que forman ese músculo). En músculos con fibras musculares ubicadas longitudinalmente, la sección transversal fisiológica coincide con la geométrica. En músculos con fibras oblicuas (músculos de tipo pinnado), la sección transversal fisiológica excede significativamente la sección transversal geométrica. Pertenecen a los músculos de potencia.
Tipos de músculos A - paralelo B - plumoso C - fusiforme
Trabajo muscular Al levantar una carga, el músculo realiza un trabajo mecánico, que se mide por el producto de la masa de la carga por la altura de su elevación y se expresa en kilogramos. A = F x S, donde F es la masa de la carga, S es la altura de su elevación Si F = 0, entonces trabaja A = 0 Si S = 0, entonces trabaja A = 0 El trabajo muscular máximo se realiza bajo cargas promedio (la ley de las cargas “medias”).
La fatiga es una disminución temporal del rendimiento muscular como consecuencia de cargas excesivas y prolongadas, que desaparece después del descanso. La fatiga es un proceso fisiológico complejo asociado principalmente con la fatiga de los centros nerviosos. Según la teoría de la "obstrucción" (E. Pfluger), la acumulación de productos metabólicos (ácido láctico, etc.) en el músculo que trabaja desempeña un cierto papel en el desarrollo de la fatiga. Según la teoría del "agotamiento" (K. Schiff), la fatiga es causada por el agotamiento gradual de las reservas de energía (ATP, glucógeno) en los músculos que trabajan. Ambas teorías se formulan a partir de datos obtenidos en experimentos con músculos esqueléticos aislados y explican la fatiga de forma unilateral y simplificada.
Teoría del descanso activo Hasta ahora, no existe una teoría única que explique las causas y la esencia de la fatiga. En condiciones naturales, la fatiga del sistema musculoesquelético del cuerpo es un proceso multifactorial. I. M. Sechenov (1903), utilizando un ergógrafo diseñado por él para dos manos para estudiar el rendimiento de los músculos al levantar una carga, descubrió que el rendimiento de una mano derecha cansada se recupera de forma más completa y rápida después del descanso activo, es decir, el descanso acompañado de trabajo de la mano izquierda. Por tanto, el descanso activo es un medio más eficaz para combatir la fatiga muscular que el simple descanso. Sechenov asoció el motivo de la restauración del rendimiento muscular en condiciones de descanso activo con el efecto sobre el sistema nervioso central de los impulsos aferentes de los receptores de músculos y tendones de los músculos que trabajan.
Parabiosis- significa "cerca de la vida". Ocurre cuando los nervios se ven afectados. irritantes parabióticos(amoníaco, ácido, disolventes grasos, KCl, etc.), este irritante cambia la labilidad , lo reduce. Además, lo reduce por fases, de forma paulatina.
^ Fases de la parabiosis:
1. Observado por primera vez fase de ecualización parabiosis. Normalmente, un estímulo fuerte produce una respuesta fuerte y un estímulo más pequeño produce una respuesta más pequeña. Aquí se observan respuestas igualmente débiles a estímulos de diferente intensidad (demostración gráfica).
2. Segunda fase - fase paradójica parabiosis. Un estímulo fuerte produce una respuesta débil, un estímulo débil produce una respuesta fuerte.
3. Tercera fase - fase de frenado parabiosis. No hay respuesta ni a estímulos fuertes ni débiles. Esto se debe a cambios en la labilidad.
Primera y segunda fase - reversible , es decir. cuando cesa la acción del agente parabiótico, el tejido vuelve a su estado normal, a su nivel original.
La tercera fase no es reversible; la fase inhibidora después de un corto período de tiempo se convierte en muerte del tejido.
^ Mecanismos de aparición de fases parabióticas.
1. El desarrollo de la parabiosis se debe al hecho de que, bajo la influencia de un factor dañino, Disminución de la labilidad, movilidad funcional. . Esta es la base de las respuestas que se llaman fases de parabiosis .
2. En estado normal, el tejido obedece la ley de la fuerza de irritación. Cuanto mayor sea la fuerza de la irritación, mayor será la respuesta. Hay un estímulo que provoca una respuesta máxima. Y este valor se designa como la frecuencia y fuerza óptimas de estimulación.
Si se excede esta frecuencia o fuerza del estímulo, la respuesta disminuye. Este fenómeno es una variación mínima de la frecuencia o la intensidad de la irritación.
3. El valor óptimo coincide con el valor de labilidad. Porque la labilidad es la capacidad máxima del tejido, la respuesta máxima del tejido. Si la labilidad cambia, entonces los valores en los que se desarrolla un pessimum en lugar de un óptimo cambian. Si cambia la labilidad del tejido, entonces la frecuencia que provocó la respuesta óptima ahora provocará la respuesta pésima.
^ Importancia biológica de la parabiosis
El descubrimiento de Vvedensky de la parabiosis sobre un preparado neuromuscular en condiciones de laboratorio tuvo un efecto colosal. implicaciones para la medicina:
1. Mostró que el fenómeno de la muerte no al instante , hay un período de transición entre la vida y la muerte.
2. Esta transición se lleva a cabo fase por fase .
3. Primera y segunda fase reversible , y el tercero no reversible .
Estos descubrimientos llevaron a los conceptos en medicina: muerte clínica, muerte biológica.
Muerte clínica- esta es una condición reversible.
^ Muerte biológica- condición irreversible.
Tan pronto como se formó el concepto de "muerte clínica", apareció una nueva ciencia: resucitación(“re” es una preposición reflexiva, “anima” es vida).
^ 9. Acción de la corriente continua...
La corriente continua afecta la tela. dos tipos de acción:
1. efecto emocionante
2. Acción electrotónica.
La acción excitante se formula en las tres leyes de Pfluger:
1. Cuando una corriente continua actúa sobre el tejido, la excitación se produce solo en el momento de cerrar el circuito o en el momento de abrir el circuito, o con un cambio brusco en la intensidad de la corriente.
2. La excitación ocurre cuando ocurre un cortocircuito debajo del cátodo y cuando ocurre un circuito abierto debajo del ánodo.
3. El umbral para la acción de cierre del cátodo es menor que el umbral para la acción de cierre del ánodo.
Veamos estas leyes:
1. La excitación ocurre al cerrar y abrir o cuando hay una corriente fuerte, porque son estos procesos los que crean las condiciones necesarias para que se produzca la despolarización de las membranas debajo de los electrodos.
2. ^ Debajo del cátodo Al completar el circuito, esencialmente introducimos una poderosa carga negativa en la superficie exterior de la membrana. Esto conduce al desarrollo del proceso de despolarización de la membrana debajo del cátodo.
^ Por lo tanto, es debajo del cátodo donde ocurre el proceso de excitación durante el cierre.
Considere una celda debajo del ánodo. Cuando el circuito está cerrado, se introduce una poderosa carga positiva en la superficie de la membrana, lo que conduce a hiperpolarización de membrana. Por tanto, no hay excitación debajo del ánodo. Bajo la influencia de la corriente se desarrolla. alojamiento. KUD turnos siguiendo el potencial de membrana, pero en menor medida. La excitabilidad disminuye. No hay condiciones para la excitación.
Abramos el circuito: el potencial de membrana volverá rápidamente a su nivel original.
^ KUD no puede cambiar rápidamente, regresará gradualmente y el potencial de membrana que cambia rápidamente alcanzará KUD - surgirá la emoción . En eso razón principal eso excitación surge en el momento de la apertura.
En el momento de la apertura debajo del cátodo. ^ El EAC vuelve lentamente a su nivel original, pero el potencial de membrana lo hace rápidamente.
1. Debajo del cátodo, con una exposición prolongada a la corriente continua en el tejido, se producirá un fenómeno: depresión catódica.
2. Aparecerá un bloque de ánodo debajo del ánodo en el momento del cortocircuito.
El síntoma principal de la depresión catódica y el bloqueo anódico es reducción de la excitabilidad y conductividad a nivel cero. Sin embargo, el tejido biológico permanece vivo.
^ Efecto electrotónico de la corriente continua sobre el tejido.
Se entiende por acción electrotónica la acción de la corriente continua sobre el tejido, que provoca un cambio en las propiedades físicas y fisiológicas del tejido. En relación con estos distinguen dos tipos de electrones:
Electrotón físico.
Electrotón fisiológico.
Por electrotón físico nos referimos a un cambio en las propiedades físicas de la membrana que se produce bajo la influencia de una corriente continua: un cambio permeabilidad membrana, nivel crítico de despolarización.
Se entiende por electrón fisiológico un cambio en las propiedades fisiológicas del tejido. Es decir - excitabilidad, conductividad bajo la influencia de la corriente eléctrica.
Además, el electrotón se divide en anelectrotón y catelectrotón.
Anelectrotón: cambios en las propiedades físicas y fisiológicas de los tejidos bajo la influencia del ánodo.
Kaelectroton: cambios en las propiedades físicas y fisiológicas de los tejidos bajo la influencia del cátodo.
La permeabilidad de la membrana cambiará y esto se expresará en la hiperpolarización de la membrana y bajo la influencia del ánodo el AUD disminuirá gradualmente.
Además, bajo el ánodo, bajo la acción de la corriente eléctrica directa, se componente fisiológico del electrón. Esto significa que bajo la influencia del ánodo cambia la excitabilidad. ¿Cómo cambia la excitabilidad bajo la influencia del ánodo? Se encendió la corriente eléctrica: el CUD se desplazó hacia abajo, la membrana se hiperpolarizó y el nivel del potencial de reposo cambió bruscamente.
La diferencia entre el KUD y el potencial de reposo aumenta al comienzo de la acción de la corriente eléctrica debajo del ánodo. Medio La excitabilidad debajo del ánodo disminuirá inicialmente.. El potencial de membrana disminuirá lentamente y el CUD se moverá con bastante fuerza. Esto conducirá a la restauración de la excitabilidad al nivel original y con una exposición prolongada a la corriente continua. bajo el ánodo la excitabilidad aumentará, ya que la diferencia entre el nuevo nivel de KUD y el potencial de membrana será menor que en reposo.
^ 10. La estructura de las biomembranas...
La organización de todas las membranas tiene mucho en común; están construidas sobre el mismo principio. La base de la membrana es una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos anfifílicos), que tienen una "cabeza" hidrofílica y dos "colas" hidrofóbicas. En la capa lipídica, las moléculas de lípidos están orientadas espacialmente, una frente a otra con "colas" hidrofóbicas, las cabezas de las moléculas miran hacia las superficies exterior e interior de la membrana.
^ Lípidos de membrana: fosfolípidos, esfingolípidos, glicolípidos, colesterol.
Además de la formación de la capa bilipídica, realizan otras funciones:
formar un entorno para proteínas de membrana (activadores alostéricos de varias enzimas de membrana);
son los antecesores de algunos segundos intermediarios;
Realizar una función de “ancla” para algunas proteínas periféricas.
Entre membrana proteínas destacar:
periférico - ubicado en las superficies externas o internas de la capa bilípida; en la superficie exterior se incluyen proteínas receptoras, proteínas de adhesión; en la superficie interna: proteínas de sistemas de mensajeros secundarios, enzimas;
integral - parcialmente sumergido en la capa lipídica. Estos incluyen proteínas receptoras, proteínas de adhesión;
transmembrana - penetran todo el espesor de la membrana, algunas proteínas atraviesan la membrana una vez, mientras que otras lo hacen repetidamente. Este tipo de proteínas de membrana forma poros, canales y bombas iónicas, proteínas transportadoras y proteínas receptoras. Las proteínas transmembrana desempeñan un papel principal en la interacción de la célula con el medio ambiente, asegurando la recepción de la señal, su transmisión al interior de la célula y su amplificación en todas las etapas de la propagación.
En la membrana se forma este tipo de proteína. dominios (subunidades) que aseguran que las proteínas transmembrana realicen funciones esenciales.
La base de los dominios está formada por segmentos transmembrana formados por residuos de aminoácidos apolares retorcidos en forma de hélice y bucles extramembrana que representan las regiones polares de las proteínas que pueden sobresalir mucho más allá de la capa bilípida de la membrana (designada como intracelular, segmentos extracelulares), partes terminales COOH y NH 2 del dominio.
A menudo, las partes transmembrana, extra e intracelulares del dominio (subunidades) simplemente se aíslan. Proteínas de membrana también dividido en:
proteínas estructurales: dan forma a la membrana, una serie de propiedades mecánicas (elasticidad, etc.);
Proteínas de transporte:
formar flujos de transporte (canales y bombas iónicos, proteínas portadoras);
Contribuir a la creación de potencial transmembrana.
proteínas que proporcionan interacciones intercelulares:
Las proteínas adhesivas unen las células entre sí o con estructuras extracelulares;
estructuras proteicas implicadas en la formación de contactos intercelulares especializados (desmosomas, nexos, etc.);
Proteínas directamente implicadas en la transmisión de señales de una célula a otra.
La membrana contiene carbohidratos en forma glicolípidos Y glicoproteínas. Forman cadenas de oligosacáridos que se encuentran en la superficie exterior de la membrana.
^ Propiedades de la membrana:
1. Autoensamblaje en solución acuosa.
2. Cierre (autoreticulante, cierre). La capa lipídica siempre se cierra sobre sí misma para formar compartimentos completamente delimitados. Esto asegura la autorreticulación cuando la membrana está dañada.
3. Asimetría (transversal): las capas exterior e interior de la membrana difieren en composición.
4. Fluidez (movilidad) de la membrana. Los lípidos y las proteínas pueden, bajo determinadas condiciones, moverse en su capa:
movilidad lateral;
rotación;
doblar,
Y también pasa a otra capa:
movimientos verticales (flip-flop)
5. Semipermeabilidad (permeabilidad selectiva, selectividad) para sustancias específicas.
^ Funciones de las membranas
Cada una de las membranas de la célula desempeña su propia función biológica.
Membrana citoplasmática:
Separa la célula del medio ambiente;
Regula el metabolismo entre la célula y el microambiente (intercambio transmembrana);
Reconoce y recibe estímulos;
Participa en la formación de contactos intercelulares;
Proporciona unión de células a la matriz extracelular;
Forma electrogénesis.
Fecha agregada: 2015-02-02 | Vistas: 3624 |
Parabiosis(en traducción: “para” - acerca de, “bio” - vida) es un estado al borde de la vida o la muerte del tejido que ocurre cuando se expone a sustancias tóxicas como drogas, fenol, formaldehído, diversos alcoholes, álcalis y otros, y también corriente eléctrica de larga duración. La doctrina de la parabiosis está asociada con el esclarecimiento de los mecanismos de inhibición que subyacen a la actividad vital del cuerpo (I.P. Pavlov llamó a este problema "una maldita cuestión de fisiología").
La parabiosis se desarrolla en condiciones patológicas cuando disminuye la labilidad de las estructuras del sistema nervioso central o se produce una excitación simultánea muy masiva de una gran cantidad de vías aferentes, como, por ejemplo, durante un shock traumático.
El concepto de parabiosis fue introducido en la fisiología por Nikolai Evgenievich Vvedensky. En 1901 se publicó su monografía “Excitación, inhibición y anestesia”, en la que el autor, basándose en sus investigaciones, sugirió la unidad de los procesos de excitación e inhibición.
N. E. Vvedensky demostró en 1902 que una sección de un nervio que ha sufrido una alteración (intoxicación o daño) adquiere baja labilidad. Este estado de labilidad reducida N.E. Vvedensky lo llamó parabiosis (de la palabra "para" - cerca y "bios" - vida) para enfatizar que en el área de parabiosis se altera la actividad vital normal.
N. E. Vvedensky consideraba la parabiosis como un estado especial de excitación persistente e inquebrantable, como si estuviera congelada en una sección de la fibra nerviosa. Creía que las ondas de excitación que llegan a esta zona desde las partes normales del nervio, por así decirlo, se suman a la excitación "estacionaria" presente aquí y la profundizan. N. E. Vvedensky consideró este fenómeno como un prototipo de la transición de la excitación a la inhibición en los centros nerviosos. La inhibición, según N. E. Vvedensky, es el resultado de la "sobreexcitación" de una fibra nerviosa o célula nerviosa.
Parabiosis- Se trata de un cambio reversible que, cuando la acción del agente que lo provocó se profundiza y se intensifica, se convierte en una alteración irreversible de la vida: la muerte.
Los experimentos clásicos de N. E. Vvedensky se llevaron a cabo con una preparación neuromuscular de una rana. El nervio en estudio fue sometido a alteración en un área pequeña, es decir. provocó un cambio en su estado bajo la influencia de la aplicación de cualquier agente químico: cocaína, cloroformo, fenol, cloruro de potasio, fuerte corriente farádica, daños mecánicos, etc. La irritación se aplicaba en la zona envenenada del nervio o por encima de ella, de modo que los impulsos se originaban en la zona parabiótica o la atravesaban en su camino hacia el músculo. N. E. Vvedensky juzgó la conducción de la excitación a lo largo de un nervio mediante la contracción muscular.
En una muestra neuromuscular normal, un aumento en la fuerza de la estimulación rítmica del nervio conduce a un aumento en la fuerza de contracción muscular. Con el desarrollo de la parabiosis, estas relaciones cambian naturalmente.
Se observan las siguientes etapas de parabiosis:
1. Fase igualadora o provisional. Esta etapa de parabiosis precede a las demás, de ahí su nombre: provisional. Se llama igualador porque durante este período de desarrollo del estado parabiótico, el músculo responde con contracciones de la misma amplitud a irritaciones fuertes y débiles aplicadas en la zona del nervio ubicada encima de la zona alterada. En la primera etapa de la parabiosis, se observa una transformación (alteración, traducción) de ritmos de excitación frecuentes en otros más raros. Sin embargo, como demostró Vvedensky, esta disminución afecta los efectos de los estímulos más fuertes de manera más marcada que los más moderados: como resultado de esto, los efectos de ambos están casi igualados.
2. La fase paradójica sigue a la fase de igualación y es la fase más característica de la parabiosis. Esta etapa ocurre como resultado de cambios continuos y cada vez más profundos en las propiedades funcionales del segmento parabiótico del nervio. Según N. E. Vvedensky, se caracteriza por el hecho de que las excitaciones fuertes que surgen de los puntos normales del nervio no se transmiten en absoluto al músculo a través del área anestesiada o causan solo contracciones iniciales, mientras que las excitaciones muy moderadas son capaces de causar músculos bastante importantes. contracciones.
Arroz. 2. Etapa paradójica de la parabiosis. Preparación neuromuscular de una rana durante el desarrollo de la parabiosis 43 minutos después de lubricar el área nerviosa con cocaína. Las irritaciones fuertes (a 23 y 20 cm de distancia entre las espirales) producen contracciones que pasan rápidamente, mientras que las irritaciones débiles (a 28, 29 y 30 cm) continúan provocando contracciones duraderas (según N. E. Vvedensky).
3. La fase inhibidora es la última etapa de la parabiosis. Un rasgo característico de esta etapa es que en la parte parabiótica del nervio no solo la excitabilidad y la labilidad se reducen drásticamente, sino que también pierde la capacidad de conducir ondas de excitación débiles (raras) al músculo.
Muchos estados fisiológicos de humanos y animales, como el desarrollo del sueño y los estados hipnóticos, pueden explicarse desde el punto de vista de la parabiosis. Además, la importancia funcional de la parabiosis está determinada por el mecanismo de acción de determinados fármacos. Así, la acción de los anestésicos locales (novocaína, lidocaína, etc.), analgésicos y anestesia inhalatoria se basa en este fenómeno.
anestésicos locales(del griego an - negación, aesthesis - sensibilidad) reducen reversiblemente la excitabilidad de las terminaciones nerviosas sensoriales y bloquean la conducción de impulsos en los conductores nerviosos en el sitio de aplicación directa. Estas sustancias se utilizan para aliviar el dolor. Una droga de este grupo, la cocaína, fue aislada por primera vez en 1860 por Albert Niemann de las hojas del arbusto sudamericano Erythroxylon coca. En 1879 V.K. Anrep, profesor de la Academia Médica Militar de San Petersburgo, confirmó la capacidad de la cocaína para provocar anestesia. En 1905, E. Eindhorn sintetizó y utilizó la novocaína como anestesia local. La lidocaína se utiliza desde 1948.
Los anestésicos locales constan de una parte hidrofílica y otra lipófila, que están conectadas por enlaces éter o alquídicos. La parte biológica (fisiológicamente) activa es la estructura lipófila que forma el anillo aromático.
El mecanismo de acción de los anestésicos locales se basa en la alteración de la permeabilidad de los canales rápidos de sodio dependientes de voltaje. Estas sustancias se unen a los canales abiertos de sodio durante los potenciales de acción y provocan su inactivación. Los anestésicos locales no interactúan con los canales cerrados durante el potencial de reposo ni con los canales que están en estado inactivado durante el desarrollo de la fase de repolarización del potencial de acción.
Los receptores de anestésicos locales se encuentran en el dominio S 6 del segmento IV de la parte intracelular de los canales de sodio. En este caso, la acción de los anestésicos locales reduce la permeabilidad de los canales de sodio activados. Esto, a su vez, provoca un aumento del umbral de excitación y, en última instancia, una disminución de la excitabilidad del tejido. En este caso, se observa una disminución en el número de potenciales de acción y la velocidad de excitación. Como resultado, se forma un bloqueo para la conducción de los impulsos nerviosos en el área donde se aplican los anestésicos locales.
Según una teoría, el mecanismo de acción de la anestesia por inhalación también se describe desde la perspectiva de la teoría de la parabiosis. NO. Vvedensky creía que los anestésicos inhalados actúan sobre el sistema nervioso como fuertes irritantes y provocan parabiosis. En este caso, se produce un cambio en las propiedades fisicoquímicas de la membrana y un cambio en la actividad de los canales iónicos. Todos estos procesos provocan el desarrollo de parabiosis con disminución de la labilidad, la conductividad de las neuronas y del sistema nervioso central en su conjunto.
Actualmente, el término parabiosis se utiliza particularmente para describir condiciones patológicas y extremas.
Un ejemplo de condición patológica son las neurosis experimentales. Se desarrollan como resultado de un sobreesfuerzo en la corteza cerebral de los principales procesos nerviosos: excitación e inhibición, su fuerza y movilidad. Las neurosis con sobreesfuerzo repetido de la actividad nerviosa superior pueden ocurrir no sólo de forma aguda, sino también crónica durante muchos meses o años.
Las neurosis se caracterizan por una violación de las propiedades básicas del sistema nervioso, que normalmente determinan la relación entre los procesos de irritación y excitación. Como resultado, se puede observar un debilitamiento del funcionamiento de las células nerviosas, desequilibrios, etc. Además, las neurosis se caracterizan por estados de fase. Su esencia radica en el desorden entre la acción del estímulo y la respuesta.
Los fenómenos de fase pueden ocurrir no solo en condiciones patológicas, sino también muy brevemente, durante varios minutos, durante la transición de la vigilia al sueño. En la neurosis se distinguen las siguientes fases:
Igualdad
En esta fase todos los estímulos condicionados, independientemente de su fuerza, dan la misma respuesta.
Paradójico
En este caso, los estímulos débiles dan un efecto fuerte y los fuertes dan el menor efecto.
Ultraparadójico
La fase en la que los estímulos positivos comienzan a actuar como negativos y viceversa, es decir. hay una distorsión de la reacción de la corteza cerebral a la acción de los estímulos.
Freno
Se caracteriza por un debilitamiento o desaparición completa de todas las reacciones reflejas condicionadas.
Sin embargo, no siempre es posible observar una secuencia estricta en el desarrollo de los fenómenos de fase. Los fenómenos de fase en las neurosis coinciden con las fases descubiertas previamente por N.E. Vvedensky sobre una fibra nerviosa durante su transición al estado parabiótico.
