Esqueleto visceral de peces óseos. El significado del esqueleto visceral en la Gran Enciclopedia Soviética, BSE

Esqueleto El esqueleto del perro cumple una función de soporte y también protege los órganos internos de daños externos. Está formado por huesos, cartílagos y ligamentos. En el esqueleto de un perro hay de 271 a 282 huesos, conectados entre sí de forma continua (fusionados) o discontinuos (con

Vertebrados. El esqueleto de los vertebrados está formado no solo por huesos: incluye cartílago y tejido conectivo y, en ocasiones, incluye diversas formaciones de piel.

En los vertebrados, se acostumbra distinguir el esqueleto axial (cráneo, notocorda, columna, costillas) y el esqueleto de las extremidades, incluidas sus cinturas (escapular y pélvica) y secciones libres.

Cráneo (cráneo): el esqueleto de la cabeza de los vertebrados. Hay cráneo cerebral (craniumcelebrale, s. neurocranium) y visceral (craniumviscerale, s. splanchnocranium).

Durante el proceso de filogénesis, aumenta el ángulo entre el eje longitudinal del cráneo del cerebro y el eje facial.

El cráneo determina la forma de la cabeza. El cráneo constituye el contenedor del cerebro, los órganos del olfato, la visión, el equilibrio y la audición. Los huesos del cráneo facial forman la base ósea de la parte inicial de los sistemas digestivo y respiratorio (cavidad bucal y cavidad nasal).

Los huesos tegumentarios surgen como depósitos calcáreos en la capa dérmica de la piel. En algunos peces antiguos, eran placas de caparazón que protegían el cerebro, los nervios craneales y los órganos sensoriales ubicados en la cabeza. En todas las formas superiores, estas placas migraron a las profundidades, se incorporaron al cráneo cartilaginoso original y formaron nuevos huesos, estrechamente relacionados con los de reemplazo. Casi todos los huesos externos del cráneo provienen de la capa dérmica de la piel.

Los elementos viscerales del cráneo son derivados de los arcos branquiales cartilaginosos que surgieron en las paredes de la faringe durante el desarrollo de las branquias en los vertebrados. En los peces, los dos primeros arcos cambiaron y se convirtieron en la mandíbula y el aparato hioides. En casos típicos conservan 5 arcos branquiales más, pero en algunos géneros su número ha disminuido. El primitivo tiburón moderno de siete branquias ( heptanchus) detrás de los arcos maxilar e hioides hay hasta siete arcos branquiales. En los peces óseos, los cartílagos de la mandíbula están revestidos por numerosos huesos tegumentarios; estos últimos también forman cubiertas branquiales que protegen los delicados filamentos branquiales. Durante la evolución de los vertebrados, los cartílagos originales de la mandíbula se redujeron progresivamente hasta desaparecer por completo. Si en los cocodrilos el resto del cartílago original de la mandíbula inferior está revestido con 5 huesos tegumentarios pares, en los mamíferos solo queda uno de ellos: el diente, que forma completamente el esqueleto de la mandíbula inferior.

El cráneo de los anfibios antiguos contenía pesadas placas tegumentarias y era similar en este aspecto al cráneo típico de los peces con aletas lobuladas. En los anfibios modernos, tanto los huesos aplicados como los de reemplazo están muy reducidos. Hay menos en el cráneo de ranas y salamandras que en otros vertebrados con esqueleto óseo, y en este último grupo muchos elementos siguen siendo cartilaginosos. En las tortugas y los cocodrilos, los huesos del cráneo son numerosos y están estrechamente fusionados entre sí. En los lagartos y serpientes son relativamente pequeños, con los elementos externos separados por amplios intervalos, como en las ranas o los sapos. En las serpientes, las ramas derecha e izquierda de la mandíbula inferior están conectadas de manera muy suelta entre sí y con el cráneo mediante ligamentos elásticos, lo que permite a estos reptiles tragar presas relativamente grandes. En las aves, los huesos del cráneo son delgados pero muy duros; en los adultos se han fusionado tan completamente que han desaparecido varias suturas. Las órbitas son muy grandes; el techo del cráneo relativamente grande está formado por huesos tegumentarios delgados; las mandíbulas claras están cubiertas de vainas córneas. En los mamíferos, el cráneo es pesado e incluye poderosas mandíbulas con dientes. Los restos de las mandíbulas cartilaginosas se trasladaron al oído medio y formaron sus huesos: el martillo y el yunque.

Anatomía comparativa

El cerebro y los cráneos faciales tienen diferentes orígenes filogenéticos. El cráneo cerebral es una continuación del esqueleto axial del cuerpo. En los vertebrados inferiores, se construye sobre los cartílagos que forman la caja del cerebro, el oído y las cápsulas nasales. La caja del cráneo consta de las partes cordal (posterior) y precordal (anterior), el límite entre ellas es la silla turca. La parte notocordal se desarrolla a partir de los esclerotomas cefálicos y tiene signos de estructura segmentaria, en ella se distinguen las regiones occipital y auricular. La parte precordal no está segmentada y se divide en las regiones orbitaria y nasal. Las transformaciones evolutivas del cráneo cerebral están determinadas, en primer lugar, por el desarrollo del cerebro y de los órganos sensoriales.

El cráneo facial en los agnatanos está representado por varios pares de arcos branquiales, ubicados metaméricamente en las paredes del intestino anterior. En los peces, los arcos branquiales anteriores se transforman en mandíbulas, y en los vertebrados terrestres también se desarrollan a partir de ellos los huesecillos auditivos y el aparato hioides. El cráneo cartilaginoso primario (primordial) está más desarrollado en los peces cartilaginosos. En los peces pulmonados antiguos, aparecen huesos en la base del cráneo, que reemplazan al cartílago, y se forman huesos tegumentarios en la bóveda craneal como resultado de la fusión de las escamas de la piel. El cráneo visceral de los peces óseos consta de una mayor cantidad de pequeños huesos de reemplazo y tegumentarios. Con la transición a un estilo de vida terrestre, el número total de huesos del cráneo disminuye, algunos de ellos se fusionan y otros desaparecen. La forma en que las mandíbulas se unen al cráneo cambia. En los reptiles, se forma un paladar óseo secundario que separa la cavidad nasal de la cavidad bucal, y se forman fosas temporales y arcos temporales. Los reptiles teriodontes fósiles tienen un esqueleto de cabeza similar al de los mamíferos.

En los mamíferos, por primera vez, se forma una articulación entre la mandíbula inferior y el hueso temporal, se alisa el relieve muscular de los huesos, se reducen los arcos superciliares, se acortan las mandíbulas, se reducen los procesos alveolares y los externos. Se forman protuberancias en la nariz y el mentón.

Durante la evolución de los vertebrados, el esqueleto visceral sufre grandes cambios; en origen está asociado con la función respiratoria branquial de los vertebrados acuáticos. Esto se refleja en el desarrollo embrionario de los vertebrados superiores y del hombre. En sus embriones, en las primeras etapas del desarrollo embrionario, aparecen los rudimentos de las aberturas branquiales, entre las cuales se colocan vasos sanguíneos, músculos y elementos del esqueleto visceral, formando la mandíbula, el hioides y el aparato branquial. El estudio del esqueleto visceral jugó un papel importante en el desarrollo de la anatomía comparada de los vertebrados.

En los vertebrados acuáticos inferiores, el esqueleto visceral consta de una fila sucesiva de arcos viscerales pares idénticos ubicados en las paredes de la región oral y faríngea del tubo digestivo a derecha e izquierda entre las hendiduras branquiales. Realizan la función de los elementos esqueléticos de los órganos respiratorios acuáticos: branquias, por ejemplo, en lancetas y ciclostomas.

En todos los peces y vertebrados terrestres, los tres arcos viscerales anteriores adquirieron la función de capturar los alimentos, procesarlos y tragarlos (es decir, formaron la base de la mandíbula y el aparato faríngeo). El arco mandibular consta de la mandíbula superior e inferior, el arco hioides sirve como suspensión cuando el aparato mandibular se combina con el cráneo. Los arcos viscerales restantes se dividen cada uno en cuatro elementos y forman el aparato branquial.

En los vertebrados terrestres, debido a la transición a la respiración aérea, el aparato branquial se reduce gradualmente. La mandíbula superior primaria, el cartílago palatocuadrado, crece hasta la parte inferior del cráneo y se fusiona con los huesos dérmicos secundarios. La mandíbula inferior está unida a la parte inferior del cráneo a través del hueso cuadrado. El elemento superior del arco hioides pasa al oído medio y se convierte en un hueso auditivo: el estribo; los elementos inferiores del arco hioides se convierten en el aparato hioides y el sistema de arcos branquiales se reduce. En reptiles y aves, se forma una articulación móvil de la mandíbula superior con el cráneo (cinética) en el aparato de la mandíbula, que es una adaptación a diversos métodos de captación de alimentos. En mamíferos y humanos, el cinetismo desaparece, pero se desarrolla un bloque móvil de unión de la mandíbula inferior al cráneo a través del proceso condilar, y en el oído medio, debido a los elementos del esqueleto visceral, un sistema de tres huesecillos auditivos (martillo, yunque y estribo). La formación de una articulación móvil de la mandíbula inferior con el cráneo permite procesar mecánicamente los alimentos en la cavidad bucal; Se forman varios tipos de masticación de alimentos: circular, transversal, longitudinal.

Evolución del esqueleto visceral.

En los peces inferiores (peces cartilaginosos), el cráneo visceral consta de una serie de arcos viscerales cartilaginosos que cubren la faringe como un aro, de los cuales el primer arco (maxilar) consta de solo dos cartílagos grandes, alargados en dirección anteroposterior: el superior ( palatocuadrado) y el inferior (meckeliano). Los cartílagos superior e inferior de cada lado están fusionados entre sí y realizan las funciones de las mandíbulas (mandíbulas primarias). El segundo arco visceral consta de dos cartílagos pares y uno no par, que conectan los cartílagos pares entre sí desde abajo. El elemento superior del par, el más grande, es el cartílago hiomandibular, el elemento emparejado inferior es el hioides y el elemento no emparejado es la cópula. El borde superior del cartílago hiomandibular está conectado al cráneo, el borde inferior está conectado al cartílago hioides y el borde anterior está conectado al arco de la mandíbula que se encuentra al frente. Así, el cartílago hiomandibular actúa como suspensión del arco mandibular y se fija al cráneo mediante el arco hioides. Este tipo de conexión de las mandíbulas con el cráneo se llama hiostilia (cráneo hióstilo) y es característico de los vertebrados inferiores. Los arcos restantes (3-7) forman un soporte para el aparato respiratorio.

En los peces superiores (peces óseos), los principales cambios en el cráneo visceral se refieren al arco de la mandíbula. La mandíbula superior, en lugar de un gran cartílago palatino cuadrado, consta de 5 elementos: el cartílago palatino, el hueso cuadrado y 3 huesos pterigoideos. Delante de la mandíbula superior primaria, se forman 2 grandes huesos superiores: el premaxilar y el maxilar, equipados con dientes grandes, que se convierten en la mandíbula superior secundaria. El extremo distal de la mandíbula primaria también está cubierto por el dentario grande, que se proyecta muy hacia adelante y forma la mandíbula secundaria. Así, la función de las mandíbulas en los peces superiores pasa a las mandíbulas secundarias formadas por huesos superpuestos. El arco hioides conserva su función anterior de suspender las mandíbulas del cráneo. En consecuencia, el cráneo de los peces superiores también es hióstilo.

En los anfibios, los cambios significativos se refieren principalmente a la región visceral, ya que con la transición a un estilo de vida terrestre, la respiración branquial es reemplazada por la respiración cutáneo-pulmonar.

En relación al cráneo visceral, una de las principales diferencias es la nueva forma en la que el arco mandibular se conecta con el cráneo. Los anfibios, a diferencia del cráneo hióstilo de los peces, tienen un cráneo autóstilo, es decir, su mandíbula está conectada directamente al cráneo, sin la ayuda del arco hioides, debido a la fusión del cartílago palatino del arco mandibular (primario superior). mandíbula) en toda su longitud con el cráneo axial. La sección mandibular se articula con la sección maxilar y, por lo tanto, también recibe una conexión con el cráneo sin la ayuda del arco hioides. Gracias a ello, el cartílago hiomandibular queda liberado de su función de suspender los maxilares.

El nuevo método de fijación de las mandíbulas al cráneo implica una serie de cambios importantes en el arco hioides. El cartílago hiomandibular se reduce considerablemente y adquiere una función completamente nueva: forma parte del aparato auditivo como huesecillo (columna) auditivo. El cambio de funciones fue facilitado por la ubicación del cartílago hiomandibular junto a la pared de la cápsula auditiva y la transformación de la primera fisura visceral, en la que se ubicaba el cartílago hiomandibular reducido, en la cavidad aérea del oído medio. Una vez dentro de la cavidad timpánica, el cartílago hiomandibular se convierte en el huesecillo auditivo, que interviene en la transmisión de las vibraciones sonoras al oído interno. Esto fue importante cuando los anfibios dominaron el medio terrestre, ya que proporcionaba una percepción más perfecta de las señales sonoras, que en condiciones terrestres son más débiles que en el medio acuático. Parcialmente el arco hioides (el cartílago hioides, junto con los arcos branquiales, forma un soporte para la lengua y el aparato hioides, parcialmente, los cartílagos laríngeos).

En los embriones de reptiles también se forman cuatro pares de arcos branquiales y hendiduras branquiales, de los cuales solo se desprende uno, el primero, ubicado entre los arcos maxilar e hioides, mientras que el resto desaparece rápidamente. El cráneo visceral de los reptiles, como los anfibios, es autoestilo. Sin embargo, hay algunas diferencias. El elemento anterior del maxilar superior primario, el cartílago palatino, está reducido. Por lo tanto, sólo la parte posterior, el hueso cuadrado, está implicada en la unión de la mandíbula superior al cráneo. En consecuencia, la superficie del accesorio disminuye. La mandíbula inferior está conectada al hueso cuadrado de la mandíbula superior y, por tanto, está unida al cráneo. La hendidura branquial única, que se rompe durante el período embrionario, se transforma en la cavidad del oído medio y el cartílago hiomandibular se convierte en el huesecillo auditivo. El resto del esqueleto visceral forma el aparato hioides, que consta del cuerpo del hueso hioides y tres pares de apófisis. El cuerpo del hueso hioides está formado por la fusión de las cópulas del arco hioides y de todos los arcos branquiales. Los cuernos anteriores de este hueso corresponden al elemento emparejado inferior del arco hioides: el hioides, y los posteriores corresponden a los elementos emparejados de los dos primeros arcos branquiales.

La característica principal del cráneo visceral de los mamíferos es la aparición de un tipo fundamentalmente nuevo de articulación de la mandíbula inferior con el cráneo, es decir, la mandíbula inferior está unida directamente al cráneo, formando una articulación móvil con el hueso escamoso del cráneo. . Esta articulación involucra sólo la porción distal del dentario tegumentario (mandíbula secundaria). Su extremo posterior en los mamíferos está curvado hacia arriba y termina en una apófisis articular. Debido a la formación de esta articulación, el hueso cuadrado de la mandíbula superior primaria pierde su función como suspensión de la mandíbula inferior y se convierte en un hueso auditivo, que se llama yunque. Durante el desarrollo embrionario, la mandíbula inferior primaria abandona completamente la mandíbula inferior y también se transforma en un hueso auditivo, que se llama martillo. Y finalmente, la parte superior del arco hioides, un homólogo del cartílago hiomandibular, se transforma en el tercer huesecillo auditivo, el estribo. Así, en los mamíferos, en lugar de uno, se forman tres huesecillos auditivos, que forman una cadena funcionalmente única.

La parte inferior del arco hioides en los mamíferos se transforma en los cuernos anteriores del hueso hioides. El primer arco branquial da lugar a los cuernos posteriores y su cópula da origen al cuerpo del hueso hioides; El segundo y tercer arco branquial forman el cartílago tiroides, que aparece por primera vez en el proceso de evolución en los mamíferos, y el cuarto y quinto arco branquial proporcionan material para los cartílagos laríngeos restantes y, posiblemente, también para los cartílagos traqueales.