Реклама на портале

Виды эпителиальных тканей: однослойные, многорядные, многослойные. Виды эпителиальной ткани

Эпителиальная ткань – которая выстилает кожный покров, такие как роговица, глаза, серозные оболочки, внутренняя поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательную, мочеполовую, системы, которые образуют железы. Эпителиальная материя обладают высокими восстановительными способностями.

Большинство желез имеют эпителиальное происхождение. Пограничное положение объясняется тем, что она участвует в обменных процессах, таких, как – газообмен через слой клеток легких; поглощение питательных веществ из кишечника в кровь, лимфу, выделяется моча через клетки почек и много других.

Защитные функции и виды

Эпителиальная ткань также защищает от повреждений, механических воздействий. Берет начало из эктодермы – кожного покрова, ротовой полости, большая часть пищевода, роговицы глаз. Эндодермы –желудочно-кишечного тракта, мезодерма – эпителии органов мочеполовых систем, серозных оболочек (мезотелии).

Она образуется на ранней стадии эмбрионального развития. Она входит в состав плаценты, участвует в обменах между матерью и ребенком. Учитывая, все эти особенности зарождения эпителиальных материй их разделяют на несколько видов:

  • кожный эпителий;
  • кишечный;
  • почечный;
  • целомический (мезотелии, половых желез);
  • эпендимоглиальный (эпителии органов чувств).

Всем этим видам свойственны похожие признаки, когда клетка образует единый пласт, который располагается на базальной мембране. Благодаря этому происходит питание, в них нет кровеносных сосудов. При повреждении пласты легко восстанавливаются за счет своих регенеративных способностей. Клетки имеют полярное строение из-за различий базальных, противоположных – апикальных частей клеточных тел.

Строение и особенности тканей

Эпителиальная ткань – пограничная, потому как покрывает организм снаружи, изнутри выстилает полые органы, стенки организма. Особый вид – железистый эпителий, он образует такие железы, как щитовидная, потовая, печень и многие другие клетки, которые вырабатывают секрет. Клетки эпителиальной материи плотно друг к другу прилегают, образуют новые пласты, межклеточные вещества, клетки регенерируют.

По форме они могут быть:

  • плоские;
  • цилиндрические;
  • кубические;
  • могут быть однослойными, такие пласты (плоские) выстилают грудную, а еще брюшную полости тела, кишечный тракт. Кубические образуют канальцы нефронов почек;
  • многослойными (образуют наружные слои – эпидермис, полости дыхательных путей);
  • ядра эпителиоцитов обычно светлые (большое количество эухроматина), крупные, по своей форме напоминают клетки;
  • цитоплазма эпителиоцита состоит из отлично развитых органелл.

Эпителиальная ткань, по своему строению отличается тем, что у нее отсутствует межклеточное вещество, не имеется кровеносных сосудов (за очень редким исключением сосудистой полоски внутреннего уха). Питание клеток осуществляется диффузно, благодаря базальной мембране из рыхлых волокнистых соединительных тканей, которые содержат немалое число кровеносных сосудов.

У апикальной поверхности есть щеточные каемки (эпителии кишечника), реснички (мерцательные эпителии трахеи). У боковой поверхности имеются межклеточные контакты. Базальная поверхность имеет базальный лабиринт (эпителии проксимального, дистального канальца почек).

Основные функции эпителий

Основные функции, которые присущи эпителиальным тканям это – барьерные, защитные, секреторные и рецепторные.

  1. Базальные мембраны связывают эпителии и соединительные материи. На препаратах (на светооптическом уровне) они имеют вид бесструктурных полосок, которые не окрашиваются гематоксилином-эозином, но выделяют соли серебра и предоставляют сильную ШИК-реакцию. Если брать ультраструктурный уровень, то можно обнаружить несколько слоев: светлой пластинки, которая относится к плазмолемме базальной поверхности и плотной пластинки, которая обращена в сторону соединительных тканей. В этих слоях характерно разное количество белков в эпителиальной ткани, гликопротеина, протеогликана. Имеется еще и третий слой – ретикулярная пластинка, в которой содержатся ретикулярные фибриллы, но их часто относят к компонентам соединительных тканей. Мембрана поддерживает нормальное строение, дифференцировку и поляризацию эпителия, что в свою очередь поддерживает прочную связь с соединительными тканями. Фильтрует питательные вещества, которые поступают в эпителии.
  2. Соединения межклеточные или контакты эпителиоцитов. Обеспечивает связь между клеток и поддерживает формирование пластов.
  3. Плотное соединение – это область неполного слияния листков наружных плазмолемм близких клеток, которые блокируют распространение по межклеточному пространству веществ.

Для эпителиальной материи, а именно, ткани выделяют несколько видов функций – это покровные (которые имеют пограничные положения между внутренней средой организма и окружением); железистые (которые покрывают секреторные отделения экзокринной железы).

Классификация эпителиальной материи

Всего существует несколько классификационных разновидностей эпителиальных тканей, которые определяют ее характеристику:

  • морфогенетические – клетки относятся к базальной мембране и их форме;
  • однослойные эпителии – это все клетки, которые связаны с базальной системой. Одноярдная – все клетки которые имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, призматическую) и располагаются на одном уровне. Многорядные;
  • многослойные – плоские ороговевающие. Призматические – это молочная железа, глотка гортань. Кубические – стволовые фолликулы яичника, протоки потовых, сальных желез;
  • переходные – выстилают органы, которые подвержены сильному растяжению (мочевые пузыри, мочеточники).

Однослойные плоские эпителии:

Популярное:

Название Особенности
Мезотелий Серозные оболочки, клетки – мезотелиоциты, имеют плоскую, полигональную форму и неровные края. От одного до трех ядер. На поверхности имеются микроворсинки. Функция – выделения, всасывания серозной жидкости, также обеспечивает скольжение внутренним органам, не дает образоваться соединению спаек между органами брюшных и грудных полостей.
Эндотелий Кровеносные, лимфатические сосуды, камера сердца. Пласт из плоских клеток в один слой. Определенные особенности – недостаток органелл в эпителиальной ткани, наличие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Имеет функцию обмена веществ и газов. Тромбы.
Однослойные кубические Выстилают определенную часть почечных каналов (проксимальные, дистальные). У клеток есть щеточная каемка (микроворсинки), базальная исчерченность (складки). Имеют форму обратного всасывания.
Однослойные призматические Находятся в среднем отделе пищеварительной системы, на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчном пузыре, протоках печени, поджелудочной железе. Связаны десмосомами и щелевыми контактами. Создают стенки кишечных желез-крипт. Размножение и дифференцировка (обновление) происходит в течение пяти, шести суток. Бокаловидная, выделяет слизь (защищает тем самым от инфекций, механической, химической, эндокринной).
Многоядерные эпителии Выстилают носовую полость, трахею, бронхи. Имеют реснитчатую форму.
Многослойные эпителии
Многослойные плоские неороговевающиеся эпителии. Располагаются на роговице глаз, ротовой полости, на стенках пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты, среди которых — стволовые клетки. Шиповатый слой имеет неправильную многоугольную форму.
Ороговевающие Находятся на поверхности кожи. Образуются в эпидермисе, дифференцируются в роговые чешуйки. Благодаря синтезу и накоплению в цитоплазме белков – кислых, щелочных, филлигрина, кератолина.

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок) – пограничные ткани, покрывающие поверхность тела и выстилаютщие его полости, слизистые оболочки внутренних органов. Также эпителии образуют железы (железистый эпителий) и рецепторные клетки в органах чувств (сенсорный эпителий).

1. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 1.

2. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ 2.

3. Лекция: ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Виды эпителиальной ткани: 1. Покровные эпителии, 2. Железистые эпителии (образуют железы) и можно выделить 3) Сенсорный эпителий.

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных соединений, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации, а щелевидные контакты обеспечивают обмен химическими веществами (метаболическая, ионная и электрическая связь).

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, с которой соединяется с помощью полудесмосом. Базальная и латеральная поверхности плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого являются: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителиальные клетки и подлежащую рыхлую волокнистую соединительную ткань. На светооптическом уровне на гистологических препаратах БМ имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия): 1) светлая пластинка, которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку, где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях БМ препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки или реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие внутри комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев . Эпителиальные ткани развиваются из трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Морфофункциональная классификация эпителиальной ткани

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи — эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой — это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме развивается из этой ткани.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину): выделяют 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков:

1) Эпидермальный – образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, выполняет барьерную и защитную функции. Например – эпителий кожи.

2) Энтеродермальный – развивается из кишечной энтодермы, является по строению однослойным цилиндрическим, осуществляет процессы всасывания веществ. Например, эпителий кишечника.

3) Целонефродермальный – имеет мезодермальное происхождение (целомическая выстилка, нефротом), по строению он однослойный, плоский или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Например, эпителий почек.

4) Ангиодермальный – включает в себя эндотелиальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение (ангиобласт).

5) Эпендимоглиальный тип представлен специальным видом ткани нейрального происхождения (нервная трубка), выстилающим полости мозга и имеющий строение сходное с эпителием. Например, эпендимные глиоциты.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия — гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Железы делятся на две группы: 1) железы внутренней секреции, или эндокринные, которые продуцируют гормоны – вещества, обладающие высокой биологической активностью. Выводные протоки отсутствуют, секрет поступает через капилляры в кровь;

и 2) железы внешней секреции, или экзокринные, секрет в которых выделяется во внешнюю среду. Экзокринные железы состоят из концевых (секреторных отделов) и выводных протоков.

Строение экзокринных желёз

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток (гландулоцитов), которые продуцируют секрет. Клетки расположены на базальной мембране, для них характерна выраженная полярность: плазмолемма имеет различное строение на апикальных (микроворсинки), базальных (взаимодействие с базальной мембраной) и латеральных (межклеточные контакты) поверхностях клеток. В апикальной части клеток присутствуют секреторные гранулы. В клетках, которые вырабатывают секреты белкового характера (например: пищеварительные ферменты), хорошо развита грЭПС. В клетках, синтезируемых небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена аЭПС.

В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат миоэпителиальные клетки – видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые клетки и, сокращаясь, способствуют выделению секрета из клеток концевого отдела.

Выводные протоки связывают секреторные отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных веществ на поверхность тела или в полость органов.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Классификация экзокринных желез

I. Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурном анализе их концевых отделов и выводных протоков.

В зависимости от формы секреторного (концевого) отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы;

В зависимости от ветвления секреторного отдела различают разветвленные и неразветвленные железы.

Ветвление выводных протоков определяет деление желез на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится).

II. По химическому составу вырабатываемого секрета различают серозные (белковые), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.

III. По механизму (способу) выведения секрета экзокринные железы делят на апокриновые (молочная железа), голокриновые (сальная железа) и мерокриновые (большинство желез).

Примеры классификации желез. Классификационная характеристика сальной железы кожи: 1) простая альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами, 2) липидная – по химическому составу секрета, 3) голокриновая – по способу выведения секрета.

Характеристика лактирующей (вырабатывающей секрет) молочной железы : 1) сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа, 2) со смешанным секретом, 3) апокриновая.

Регенерация желёз . Секреторные клетки мерокриновых и апокриновых желез относятся к стабильным (долгоживущим) популяциям клеток, в связи с чем для них характерна внутриклеточная регенерация. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных (стволовых) клеток, т.е. характерна клеточная регенерация: вновь образовавшиеся клетки дифференцируются в зрелые клетки.

Те части тела у животных и человека, которые граничат с внешней средой и внутренними полостями, одеты тканью из тесно прилежащих одна к другой клеток; эта ткань и получила название эпителиальной * (покровной ткани). Строение ее весьма разнообразно.

* (От греческого слова epi - на, thele - грудной сосок. Этот вид ткани был впервые найден на грудном соске; позднее это название стали относить ко всем покровам, имеющим сходное строение. )

Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой (питание, дыхание, выделение); кроме того, он является структурой, несущей защитную (барьерную) функцию.

Эпителиальная ткань у высокоорганизованных многоклеточных организмов состоит из клеток, находящихся на высокой ступени развития (дифференцировки) и стойко сохраняющих свою тканевую специфичность. Эпителиальные клетки обладают значительной регенеративной (восстановительной) способностью. По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех зародышевых листков.

Эпителий эктодермального происхождения отличается многослойностью. В основном самом глубоком слое эпителия происходит главным образом размножение клеток, а во всех лежащих над ним слоях клеток наблюдается постепенное уплощение и ороговение (например, кожный эпителий - эпидермис).

Эпителий же энтодермального происхождения всегда, как правило, однослойный; он выстилает изнутри полость кишечника. Основными функциями энтодермального эпителия являются процессы всасывания (резорбции) и секреции. Имеет большое значение также и защитная их функция, так например, тончайший слой из одного только ряда клеток в кишечнике является надежной защитой против проникания через кишечную стенку каких-либо микроорганизмов.

Эпителии мезодермального происхождения могут быть нескольких, отличающихся очень сильно по функции и структуре видов; они являются производными различных участков мезодермы. Все они однослойны. К этому типу эпителиев относятся: эпителий почечных канальцев, эпителий серозных оболочек и эпителий половых желез.

Специфическая дифференцировка свободной поверхности клеток эпителия объясняется его пограничным расположением между внутренней и внешней средой. С помощью эпителия осуществляется защита от разнообразных влияний внешней среды. Тончайший слой эпителиальной оболочки имеет колоссальное физиологическое значение, так как покрываемые им соединительнотканные структуры сами по себе совершенно не могут противостоять высыханию и удержанию циркулирующих в них тканевых жидкостей; это достигается полным замыканием межклеточных щелей поверхностного эпителия. Обмен между организмом и окружающей средой возможен только при непосредственном активном участии эпителиальных клеток. Через клетки, например, резорбционного (всасывающего) эпителия в организм поступают разного рода вещества из внешней среды, через клетки секретирующего (выделительного) эпителия вещества выделяются в обратном направлении, т. е. во внешнюю среду или внутренние полости тела. Но и эти специализированные эпителии вместе с тем выполняют общую функцию всех эпителиев - предохраняют организм от слишком большой потери тканевых жидкостей.

При культивировании эпителия вне организма или пересадках его он обычно стойко сохраняет свои характерные черты, как, например, рост мощным пластом или тонкими тяжами, наклонность выстилать какую-нибудь поверхность.

Эпителиальную ткань обычно принято разделять на две большие группы: покровный эпителий и железистый эпителий. Покровный эпителий по расположению и форме клеток бывает однослойным и многослойным; каждый из этих видов может быть эпителием плоским, кубическим и призматическим (последний называют также цилиндрическим) (см. рис. 17б).

Покровный эпителий (рис. 15). В однослойных покровных эпителиях все клетки расположены на соединительнотканной мембране. Сильное уплощение клеток однослойного эпителия, как правило, связано с большим повышением проницаемости, как, например, в плоском эпителии легочных пузырьков (альвеол), серозных полостей и др. В некоторых местах (легочные альвеолы, поверхностные клетки кожи) клетки частью теряют даже свои ядра и превращаются в очень тонкие пластинки.

Очевидно, потребовалось сочетание различных воздействий для возникновения эпителиальных покровов, состоящих из многих клеточных слоев (многослойные эпителии). Причиной, например, могли послужить повторные механические и химические раздражения и необходимость предохранения тканей от высыхания в таких местах, как кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище, нижние мочевые пути. Между прочим, у всех низших типов животных нет многослойного эпителия. Это говорит о том, что исторически он образовался позднее.

Эпителиальная ткань, за небольшим исключением, не обладает собственными кровеносными сосудами, и обмен веществ в эпителии происходит только посредством циркулирующей лимфы; поэтому требуется возможно большее увеличение поверхности соприкосновения клеток с подлежащим слоем, который пропитан тканевыми соками, попадающими сюда из кровеносных сосудов подэпителиального слоя.

Свободная поверхность эпителиев может иметь весьма разнообразное строение. В эпителиальной ткани, вероятно, более чем во всякой другой, проявляется свойство клеток приспосабливаться к условиям существования. Здесь необходимо указать на важнейшую роль, которую играют защитные приспособления эпителиальных клеток. В зависимости от особых функций каждого эпителия защитные образования имеют различную форму. Если одновременно требуется большая проницаемость и защита от механических повреждений, то образуется более уплотненная кутикулярная каемка, пронизанная порами и резко отграниченная от протоплазмы (например, эпителий тонких кишок). Через поры в этой каемке отростки протоплазмы могут выходить наружу и втягиваться обратно. К защитным приспособлениям нужно отнести также реснички или жгутики, располагающиеся на свободной поверхности эпителиальных клеток (например, ресничный эпителий дыхательных путей), которые могут совершать мерцательные движения.

Однослойный покровный эпителий выстилает стенки замкнутых внутренних полостей тела, стенки дыхательных путей и органов пищеварения, стенки конечных канальцев, семявыносящих протоков, яйцеводов и матки. Его клетки расположены в один слой; по форме, как указано выше в схеме, однослойный эпителий делится на плоский, кубический и призматический.

Однослойный плоский эпителий выстилает стенки грудной полости (плевра) и брюшной полости (брюшина), встречается в некоторых частях выводных протоков желез, в капсулах Шумлянского-Боумэна почечных клубочков и в легочных альвеолах. Этот вид эпителия состоит из плоских, тесно прилежащих одна к другой многоугольных клеток неправильной формы, соединенных между собой протоплазматическими отростками; плоское округлое ядро расположено в центре клетки. Границы между клетками видны в виде зазубренных линий только после окраски препарата серебром (рис. 16). Этот вид эпителия развивается из третьего зародышевого листка - мезодерм ы, поэтому его называют еще мезотелием.

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы, а также встречается во многих железах, в органах чувств. Его клетки имеют вид более или менее правильных кубиков (точнее - невысоких призм).

Однослойный высокопризматический эпителий выстилает внутренние стенки пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Он состоит из высоких клеток, похожих по форме на призмы или цилиндры. В тонких кишках поверхность клеток, обращенная в просвет кишки, имеет упомянутую выше каемку - кутикулу, поэтому эпителий тонкой кишки получил еще название каемчатого.

Однослойный высокопризматический эпителий в некоторых местах производит впечатление многослойного. Это происходит вследствие того, что клетки расположены настолько тесно, что их ядра не помещаются на одном уровне и размещаются в клетках на разной высоте, так что получается несколько ядерных рядов. Эта разновидность однослойного призматического эпителия называется многорядным эпителием. Таким эпителием выстланы полости носа, дыхательное горло, крупные бронхи, маточные трубы, семявыносящие протоки и некоторые другие полостные органы. На свободной поверхности клеток однослойного призматического эпителия имеются уже описанные выше реснички, благодаря мерцательному движению которых в дыхательных путях, например, удаляются вместе со слизью мелкие частицы пыли и продукты выделения; в семявыносящих путях реснички способствуют продвижению сперматозоидов, в маточных же трубах - продвижению яйцеклетки. Этот эпителий называется еще мерцательным, или ресничным.

Многослойный покровный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, расположенных один над другим. Он также бывает плоским, кубическим и призматическим. Многослойный эпителий менее проницаем для воды и растворенных в ней веществ, чем однослойный. Поверхностные клетки этого эпителия уплощаются и в конце концов превращаются в тонкие пластинки. В поверхностных же слоях многослойных эпителиев вследствие их большего удаления от глубокого питающего слоя и худших условий питания непрерывно идут процессы дегенерации, гибели клеток этих слоев и замещение новыми, поднимающимися из глубоких слоев эпителия, где происходит энергичное размножение клеток. В слюне, моче и выделениях влагалища, например, всегда можно найти уже отмершие плоские клетки. Приспособляясь к существованию в соприкосновении с воздухом, когда неизбежны высыхание и разного рода механические воздействия, плоские клетки преобразуются в роговое вещество. Эти процессы приводят и к образованию специфических производных эпителия (например, волосы, ногти, перья и т. д.).

Многослойный плоский эпителий составляет наружный слой кожи - эпидермис со всеми его придатками (ногти, волосы и пр.). Он выстилает также роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки, мочеиспускательного канала (частично), влагалища и прямой кишки. Через этот эпителий организм имеет наибольшее соприкосновение с внешней средой, поэтому здесь лучше всего выражена защитная функция эпителия.

Пласт многослойного плоского эпителия располагается на соединительнотканной основе (основной перепонке). Клетки самого глубокого слоя обычно призматические. Дальше по направлению к поверхности клетки делаются все более плоскими, теряют ядро, превращаются в мертвые ороговевшие пластинки и слущиваются. Глубокий слой призматических клеток является живым ростковым слоем, его клетки непрерывно размножаются и постепенно смещаются к поверхности, претерпевая указанные выше изменения.

Клетки многослойного плоского эпителия тесно прилегают одна к другой и соединяются протоплазматическими отростками, образуя сплошной пласт. Но между ними все же остаются узенькие щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. Только плоские клетки верхних слоев соединяются совсем плотно, без промежутков.

При рассматривании эпителия под микроскопом в клетках обнаруживаются тонкие нити - так называемые тонофибриллы, которые пронизывают эпителиальные клетки и по протоплазматическим мостикам переходят в соседние клетки. Это придает покровному эпителию большую прочность.

Эпителий мочевого пузыря особым образом приспособлен к меняющемуся натяжению его мышечных стенок; его клетки легко меняют форму: в нерастянутом пузыре поверхностные клетки имеют кубическую форму, в растянутом - уплощенную. Этот эпителий неправильно называют еще переходным. Такое же явление имеет место и в эпителии мочеточников.

Эпителиальные клетки покровного эпителия частично обладают способностью воспринимать внешние раздражения. По-видимому, первоначально этой способностью обладали все эпителиальные клетки, но затем произошла специализация отдельных клеток и возникли разнообразные новые структуры. Такие высокоспециализированные клетки можно назвать чувствительными. Многие из воспринимающих раздражение эпителиальных клеток, по-видимому, приняли участие в образовании рецепторных аппаратов кожи.

Поверхностные клетки многослойного призматического эпителия дыхательных путей имеют мерцательные реснички, и, таким образом, он здесь является многослойным мерцательным.

Железистый эпителий и железы . Часть эпителиальной ткани составляет железистый эпителий. Для этого вида эпителия характерна не резорбция (всасывание), а процесс секреции, т. е. выделение веществ из клетки в наружную среду. Клетки, обладающие ярко выраженной секреторной способностью, называются железистыми клетками. Из них состоят многие железы нашего тела. Секрецией можно назвать всякое физиологическое выделение организма. Из известных нам секретов огромное значение для организма имеют пищеварительные ферменты эпителия желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез (печени, поджелудочной железы), а также секреты особых желез закрытого типа. К железам не относят органы выделения. Выделения этих желез принято называть экскретами - большей частью это вредные для организма вещества, выделяемые наружу (пот, моча и др.).

Большинство железистых клеток после выделения секрета не гибнет, т. е. они способны к многократному повторению этого процесса. Например, железистые клетки печени и слюнных желез накапливают и выделяют секрет регулярно в течение всей жизни организма. Такие железистые клетки получили название мерокриновых * . Другие, железистые клетки в процессе отделения секрета претерпевают специфические превращения и гибнут, входя целиком в состав самого секрета (например, клетки сальных желез); эти железистые клетки называются голокриновыми ** . Есть еще один тип железистых клеток, которые выделяют секрет вместе с отторжением части протоплазмы. При этом потеря клеткой протоплазмы может быть довольно значительной, но по окончании секреции наступает период регенерации и протоплазма восстанавливается. Этого рода железистые клетки носят название апокриновых. У человека к категории апокриновых желез принадлежат отдельные участки молочной железы и крупные потовые железы, расположенные главным образом в коже подмышечной впадины и в некоторых других местах. Секрет этих желез всегда имеет резкий специфический запах, в котором, кроме видового, выражен и сексуальный компонент, что даже дало повод некоторым ученым называть их "железами полового запаха", тем более что полное развитие и начало секреторной деятельности апокриновых желез совпадают с половым созреванием человека. Железы принято разделять на одно-клеточные и многоклеточные.

* (От греческого слова meros - часть, crino - отделяю. )

** (От греческого слова holos - вполне. )

Одноклеточные железы больше распространены у низших, животных, у человека же и млекопитающих они встречаются только в кишечном тракте и органах дыхания. Среди обычных эпителиальных клеток призматического эпителия встречаются клетки особого свойства, расположенные поодиночке. В протоплазме этих клеток постепенно накопляется слизистый секрет, заполняющий большую часть клетки, а протоплазма с ядром оттесняется к основанию, в результате чего клетка принимает вид наполненного бокала. В конце концов верхний край клетки лопается и слизистый тягучий секрет изливается наружу. Эти клетки, получившие название бокаловидных, представляют собой одноклеточные железы. Слизистый секрет бокаловидных клеток делает влажным эпителий дыхательных путей и предохраняет его от высыхания, а кишечные стенки делает скользкими, что облегчает продвижение пищевых масс.

Железы многоклеточные имеют большое распространение в теле человека. Они представляют собой уже не только ткань, а целые органы, так как в их образовании принимают участие, кроме эпителиальной, и другие ткани. Но главную и основную часть железы составляет эпителий. Некоторые из этих желез достигают весьма больших размеров, как, например, печень. Железы развиваются обычно из покровного эпителия и, погружаясь в глубжележащие слои тканей, образуют трубки или мешочки; они остаются связанными с покровом выводным протоком, по которому продукты их выделения изливаются на поверхность тела или в полость какого-либо органа.

Железистая трубка или железистый мешочек, погружаясь в ткань, может отшнуровываться, и тогда железа не имеет выхода на поверхность, а продукты секреции железы поступают прямо в тканевые межклеточные соки и затем в кровь, с которой циркулируют по всему телу. Известен ряд желез, которые не связаны ни с какой поверхностью в организме. Такие железы, не имеющие выводных протоков, получили название желез внутренней секреции, или эндокринных желез (щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и др.). Выделяемый ими сок называется инкретом, т. е. секретом, выделяемым внутрь. Инкреты представляют собой весьма сложные вещества, содержащие особые сильнодействующие начала - гормоны.

В противоположность железам внутренней секреции железы, выделяющие свой секрет через выводные протоки, называются открытыми, или экзокринными, железами, т. е. железами внешней секреции (слюнные железы, потовые, молочные и др.).

Формы открытых желез очень многообразны (рис. 17), что в значительной мере, очевидно, связано со специальной функцией железы. Полость железы в одних случаях имеет форму трубки (трубчатое строение), в других - мешочка (альвеолярное строение). В очень многих случаях форма просвета железы настолько неправильна, что не может быть подведена ни под какой из этих типов. Обычно принято различать две основные группы желез: трубчатые и альвеолярные. В некоторых трубчатых железах концевые отделы бывают составлены из высоких эпителиальных клеток, поэтому хотя просвет железы здесь и остается таким же, но концевые отделы снаружи представляются шаровидными или колбовидными вздутиями. Поэтому из числа трубчатых желез выделяют еще группу трубчато-ацинозных * (слюнные железы, слезные железки, поджелудочная железа).

* (От латинского слова acinus - виноградная ягода, зерно. )

Альвеолярная железа представляет собой пузырек с горлышком. К этому виду желез принадлежат мелкие сальные железы.

Между типичными трубчатыми и альвеолярными железами существует переходная форма желез, у которых в концевых отделах трубчатых железистых ходов имеются альвеолярные расширения просвета. Такие железы называются трубчато-альвеолярными (молочные железы и др.).

Железы принято еще разделять на простые и сложные. Простая трубчатая железа имеет форму неразветвленной трубки со слепым концом. К этому типу желез принадлежит большинство потовых желез кожи, железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, часть желез дна желудка и либеркюновы железы кишечника.

Трубчатые и альвеолярные железы, имеющие развитую систему разветвлений и боковых выростов, называются сложными трубчатыми (слизистые железы рта, подъязычная, частично подчелюстные, серозные железы языка, почки, семенники, печень) или сложными альвеолярными (крупные сальные и мейбомиевы железы). Следующая схема (рис. 17а) дает понятие о формах желез.

В большинстве желез, главным образом крупных, по крайней мере видимых простым глазом, окружающая соединительная ткань образует оболочку, от которой внутрь железы отходят перегородки, разделяющие железу на отдельные дольки или комплексы железистой ткани. По соединительнотканным перегородкам проходят кровеносные сосуды и нервы. Железы снабжены кровеносными сосудами значительно обильнее, чем другие, не выделяющие секрета слои эпителия. Кровеносные сосуды здесь всюду подходят вплотную к эпителиальным клеткам, от которых бывают отделены лишь тончайшей мембраной. Выводные протоки желез большей частью выстланы простым (нежелезистым) эпителием.

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется слизистым эпителием , эпителий кишечника называется каёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

II. Многослойные эпителии

1. Многослойный неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Происходит этот эпителий из эктодермы. В нем различают 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский (поверхностный). Клетки базального слоя цилиндрической формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе клетки. Базальные клетки делятся митотическим путем, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Таким образом, эти клетки являются камбиальными. С помощью полудесмосом базальные клетки прикрепляются к базальной мембране.

Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с небольшими отростками в виде шипов, которые с помощью десмосом прочно соединяют клетки друг с другом. Через щели между клетками циркулирует тканевая жидкость с питательными веществами. В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити-тонофибриллы. В каждую тонофибриллу входят более тонкие нити-микрофибриллы. Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют опорную функцию.

Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно, чем клеток базального слоя. Верхние клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются и перемещаются в поверхностный плоский слой толщиной в 2-3 ряда клеток. Клетки плоского слоя как бы распластываются по поверхности эпителия. Ядра их тоже становятся плоскими. Клетки утрачивают способность к митозу, приобретают форму пластинок, затем чешуек. Связи между ними ослабевают и они отпадают с поверхности эпителия.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из эктодермы и образует эпидермис, покрывающий поверхность кожного покрова.

В эпителии безволосых участков кожи имеется 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой.

В коже с волосами хорошо развиты только три слоя - базальный шиповатый и роговой.

Базальный слой состоит из одного ряда призматических клеток, большинство из которых называют кератиноцитами . Имеются и другие клетки - меланоциты и беспигментные клетки Лангерганса, являющиеся макрофагами кожи. Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков (кератинов), полисахаридов, липидов. В клетках содержатся тонофибриллы и зерна пигмента меланина, поступившие из меланоцитов. Кератиноциты обладают высокой митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие остаются в запасе в базальном слое.

Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого рогового вещества кератина.

Меланоциты стросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта.

Основная функция меланоцитов - образование меланосом , содержащих кожный пигмент - меланин. Меланосомы по отросткам меланоцита поступают в соседние клетки эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения. В синтезе меланина принимают участие: рибосомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Меланин в виде плотных гранул расположен в меланосоме между белковыми мембранами, которые покрывают меланосомы и снаружи. Таким образом меланосомы по химическому составу являются меланопродеидами. Клетки шиповатого слоя многогранны, имеют неровные границы из-за цитоплазматических выростов (шипиков), с помощью которых они связаны друг с другом. Шиповатый слой имеет ширину в 4-8 слоев клеток. В этих клетках формируются тонофибриллы, которые заканчиваются в десмосомах и прочно соединяют клетки друг с другом, образуя опорно-защитный каркас. Шиповатые клетки сохраняют способность к размножению, из-за чего базальный и шиповатый слой вместе называются ростковым.

Зернистый слой состоит из 2-4 рядов клеток плоской формы с уменьшенным количеством органелл. Тонофибриллы пропитаны кератогеалиновым веществом и превратились в зерна. Кератиноциты зернистого слоя являются предшественниками следующего слоя - блестящего .

Блестящий слой состоит из 1-2 рядов отмирающих клеток. При этом кератогеалиновые зерна сливаются. Органеллы деградируют, ядра распадаются. Кератогеалин превращается в элеидин, сильно преломляющий свет, что дало название слою.

Самый поверхностный роговой слой состоит из роговых чешуек, расположенных многими рядами. Чешуйки заполнены роговым веществом кератином. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий (2-3 ряда клеток).

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, непроницаемого для микроорганизмов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую чешуйку, содержащую химически устойчивые белки и липиды. Роговой слой обладает плохой теплопроводностью и препятствует проникновению воды из вне и потерю ее организмом. В процессе гистогенеза из клеток эпидермиса формируются потово - волосяные фолликулы, потовые, сальные и молочные железы железы.

Переходный эпителий - происходит из мезодермы. Он выстилает внутренние поверхности почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, т. е. органов, подверженных значительному растяжению при наполнении мочой. Переходный эпителий состоит из 3-х слоев: базального, промежуточного и поверхностного .

Клетки базального слоя - мелкие кубические, обладают высокой митотической активностью и выполняют функцию камбиальных клеток.

Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.

Однослойный эпителий.

Однослойный эпителий , состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.

Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.

Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.

Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.

Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.

В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки , которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.

Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.

Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой . Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Многослойный переходный эпителий . Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.

Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.

По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).

Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.

В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).

Экзокринные железы . Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).

Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.

Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).

Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.

Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.

Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.

Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета . Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.