Классификация модификационной изменчивости. Свойства модификационной изменчивости

Генетика изучает не только наследственность, но и изменчивость организмов. Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают два типа изменчивости: наследственную, или генотипическую и ненаследственную, или фенотипическую, - изменчивость, при которой изменений генотипа не происходит.

Большую роль в формировании признаков организмов играет среда его обитания. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивающая генотипа, называется модификационной.

Модификационная изменчивость называется фенотипической , так как под влияние внешней среды происходит изменение фенотипа, генотип остается неизменным. Классическим примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разнолистность у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, - округлую, а находящиеся в воздушной среде, - стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) возникает загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна. Если же человек лишен действия ультрафиолетовых лучей, изменение окраски кожи у него не происходит.

Модификационная изменчивость носит групповой характер , то есть все особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, если сосуд с эвгленами зелеными поместить в темноту, то все они утратят зеленую окраску, если же вновь выставить на свет - все опять станут зелеными.

Модификационная изменчивость является определенной , то есть всегда соответствует факторам, которые ее вызывают. Так, ультрафиолетовые лучи изменяют окраску кожи человека (так как усиливается синтез пигмента), но не изменяют пропорций тела, а усиленные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, а не на цвет кожи.

Однако не следует забывать, что развитие любого признака определяется, прежде всего, генотипом. Вместе с тем, гены определяют возможность развития признака, а его появление и степень выраженности во многом определяется условиями среды. Так, зеленая окраска растений зависит не только от генов, контролирующих синтез хлорофилла, но и от наличия света. При отсутствии света хлорофилл не синтезируется.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Даже в случае нормального развития признака степень его выраженности различна. Так, на поле пшеницы можно обнаружить растения с крупными колосьями (20 см и более) и очень мелкими (3-4 см). Это объясняется тем, что генотип определяет определенные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Как правило, количественные признаки (урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, нежели качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови).

Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака. На основании вариационного ряда строится вариационная кривая - графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты (рис. 8).

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n) и подсчитать число колосков в колосе, то это количество будет от 14 до 20 - это численное значение вариант (v).

Вариационный ряд: v = 14 15 16 17 18 19 20

Рис. 8. Вариационная кривая.

Частота встречаемости каждой варианты p = 2 7 22 32 24 8 5

Где М - средняя величина признака, в числителе сумма произведений вариант на их частоту встречаемости, в знаменателе - количество вариант. Для данного признака среднее значение равно 17,13.

Основные характеристики модификационной изменчивости

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Основные характеристики модификационной изменчивости
Рубрика (тематическая категория)	Генетика

1. Модификационные изменения не передаются из поколения в поколение.

2. Модификационные изменения проявляются у многих особей вида и зависят от действия на них условий среды.

3. Модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, то есть в конечном итоге они определяются генотипом.

Степень выраженности признаков в значительной мере зависит от среды, в которой живет организм.

1. Высокий рост обуславливается генотипом, то есть носит наследственный характер.
Размещено на реф.рф
Учитывая зависимость отусловий питания, социально – бытовой среды и витаминизации люди, получившие по наследству гены высокого роста͵ бывают высокими (при оптимальных благоприятных условиях), средним (при средних условиях) и низкими (при плохих условиях).

2. Человек под действием ультрафиолетовых лучей преобладает защитное свойство – загар (усиление пигментации кожи). Степень загара у разных людей различна. Это зависит и от наследственности, и от интенсивности и длительности действия фактора. С прекращением действия ультрафиолетовых лучей загар постепенно исчезает. И еще, веснушек больше у тех, кто много бывает на улице в солнечную погоду.

3. Учитывая зависимость отухода урожайность культурных растений бывает разная. При соблюдении всœей технологии выращивания растений урожайность их всœегда выше по сравнению с урожайностью растений, возделываемых в плохих условиях. Степень проявления декоративных качеств у декоративно – лекарственных и декоративно – цветковых культур напрямую зависит от агротехники выращивания.

Какие выводы можно сделать на основании приведенных примеров?

· Большую роль в формировании признаков организмов играет среда обитания.

· Каждый организм развивается и обитает в определœенной среде испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, то есть их фенотип.

· Изменчивость носит ненаследственный характер, так как изменения, возникшие у родителœей, потомкам не передаются.

· На действие определœенного фактора внешней среды вид реагирует специфическим образом, и реакция оказывается сходной у всœех особей одного вида.

Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивает генотипа, принято называть модификационной.

Модификационная изменчивость – изменчивость фенотипа; реакция конкретного генотипа на разные условия среды обитания.

Модификация – ненаследственное изменения фенотипа, возникающее под влиянием факторов внешней среды.

Модификационная изменчивость носит групповой характер, то есть всœе особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретает сходные признаки.

Модификационная изменчивость является определœенной, то есть всœегда соответствует тем факторам, которые ее вызывают. Так повышенные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, но не изменяют цвет кожи, а ультрафиолетовые лучи изменяют цвет кожи человека, но не изменяют пропорции тела.

Несмотря на то, что под влиянием условий среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. У модификационной изменчивости есть довольно жесткие границы или пределы проявления признака, обусловленные генотипом. Пределы модификационной изменчивости признака организма называют его нормой реакции.

Норма реакции – степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, обусловленные генотипов.

Значит наследуется не признак как таковой, а его способность изменяться в пределах нормы реакции под действием факторов среды. Гены определяют возможность развития признака, а его проявление и степень выраженности во многом определœения условия среды. Так, зелœеная окраска растений зависит и от контролирующих синтез хлорофилла генов, и от наличия света. При отсутствии света хлорофилл не синтезируется. Степень выраженности окраски растений зависит от интенсивности света.

Каким образом можно проверить наследуемость фенотипических изменений у растений? У животных? (Получить потомство, создать иные условия для их роста и развития, сравнить фенотипы родителœей и потомков).

Роль модификационной изменчивости в природе велика, так как она обеспечивает организмам возможность в течение жизни адаптироваться к измененным условиям среды.

Можно привести в доказательство этого некоторые примеры:

· Усиленная пигментация кожи имеет защитное значение;

· Число эритроцитов закономерно растет при повышении местожительства человека над уровнем моря; потребность в кислороде при его низких концентрациях заставляет человека и животных адаптировано реагировать изменением числа эритроцитов на разных высотах;

· В холодное время года у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке активно накапливается жир, который обеспечивает теплоизоляцию;

· При обитании в холодных зараженных районах зайцы – беляки щеголяют весь год в белой шубке. А там где снег – редкость, беляк не белœеет вовсœе.

· Норма реакции организма определяется генотипом

· Наследуется не сам признак, а способность его меняться в пределах нормы реакции

· Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительных характер.

При наследственной (генотипической) изменчивости возникают новые генотипы, что приводит, как правило, к изменению фенотипа (мутации рекомбинации – мутационная, комбинативная изменчивость).

Комбинативная изменчивость состоит в том, что при слиянии двух отличающихся друг от друга гамет образуются новые комбинации генов, которых не было у исходных родителœей, что приводит к появлению новых признаков.

Мутации - ϶ᴛᴏ изменения генотипа, происходящие под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Впервые термин ʼʼмутацияʼʼ был предложен в 1901 голландским ученым Гуго де Фризом, описавшим самопроизвольные мутации у растений.

Мутационная изменчивость - ϶ᴛᴏ вновь возникшие изменения в наследственных структурах клетки под воздействием факторов внешней или внутренней среды.

ТИПЫ МУТАЦИЙ

1. Генные (точечные) мутации (изменения в генах)

1) изменение расположения нуклеотидов в ДНК

2) выпадение или внедрение одного или нескольких нуклеотидов

3) замена одного нуклеотида другим.

2. Хромосомные мутации (перестройка хромосом).

1) удвоение участка хромосомы (дупликация)

2) потеря участка хромосомы (делœеция)

3) перемещение участка одной хромосомы на другую, не гомологичную ей хромосому

4) поворот участка ДНК (инверсия)

3. Геномные мутации (ведут к изменению числа хромосом)

1) утеря или появление новых хромосом в результате нарушения процесса мейоза

2) полиплоидия – кратное увеличение числа хромосом.

КЛАССИФИКАЦИЯ МУТАЦИЙ

Причиной мутаций являются мутагены.

Мутагены – факторы, вызывающие стойкие наследственные изменения в организме.

МУТАГЕНЫ

Основные характеристика мутационной изменчивости :

1. Мутационные изменения возникают внезапно, и в результате у организма появляются новые свойства.

2. Мутации наследуются и передаются из поколения в поколение.

3. Мутации не имеют направленного характера, то есть нельзя достоверно сказать, какой именно ген мутирует под воздействием мутагенного фактора.

4. Мутации бывают полезными или вредными для организма, доминантными или рецессивными.

Наследственная изменчивость обусловлена изменением генотипа.

Источники комбинативной изменчивости:

1. процесс кроссинговера, протекающий в профазе 1 мейоза, при котором происходит обмен участками между гомологичными хромосомами. Возникшие рекомбинантные хромосомы, оказавшиеся в зиготе, способствуют появлению признаков, не характерных для родителœей.

2. явление независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе 1 мейоза.

3. случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Все перечисленные явления не способствуют изменению самих генов, они лишь меняют характер их взаимодействия, что и приводит к появлению огромного количества различных генотипов. Возникшие комбинации генов при передаче по наследству достаточно быстро распадаются, не образуя новые.

К примеру, в потомстве выделяющихся по тем или иным качествам живых организмов появляются особи, уступающие по этим признакам родителям, в связи с этим селœекционеры для закрепления необходимых признаков проводят близкородственное скрещивание, при котором возрастает вероятность встречи одинаковых гамет.

Мутационная изменчивость основывается на возникновении мутаций.

Мутации - ϶ᴛᴏ внезапное изменение структуры генов, хромосом или числа хромосом. Термин ʼʼмутацияʼʼ впервые ввел голландский генетик Фриз. В 1901 – 1903 на базе своих опытов и наблюдений Де Фриз разработал мутационную теорию.

Основные положения мутационной теории

1. мутации возникают внезапно и скачкообразно.

2. мутации не образуют непрерывных рядов, они являются качественными изменениями.

3. мутации бывают полезными и вредными

4. мутации наследственны и передаются из поколения в поколение.

5. сходные мутации могут возникать повторно.

6. мутации ненаправленны, так как мутировать может любой кокус, вызывая изменения как незначительные, так и жизненно важных признаков.

7. мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными.

Мутационная изменчивость характерна всœем организмам, в т.ч. и вирусам.

Порода, сорт, штамм - ϶ᴛᴏ искусственно полученные популяции животных, растений, грибов, бактерий с нужными для человека признака.

Свойства живых организмов определяется генотипом, который подвергается наследственной изменчивости, в связи с этим развитие селœекции базируется на законах генетики как науки о наследственной изменчивости.

Задача селœекции состоит и улучшении уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Научные основы создания человеком новых сортов растений и пород животных были раскрыты Дарвином в его учении об изменчивости, наследственности и отборе.

ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ

Первым разработали научные основы селœекционной работы русский ученый Н.И. Вавилов считал, что так как генофонд исходного дикого фонда, то успех селœекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы растений или животных.

В результате многочисленных экспедиций Н.И. Вавилов с сотрудниками собрали огромный коллекционный материал, используемый для селœекционной работы. На базе изучения коллекций Н.И. Вавиловым были установлены важные закономерности: разные культуры растений имеют свои центры разнообразия, где сосредоточено наибольшее число разновидностей, разнообразных наследственных уклонений; не во всœех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Центры разнообразия являются и районами происхождения сортов данной культуры.

ЗАДАНИЕ. Используя текст учебника параграф 3.13, заполните таблицу ʼʼЦентры происхождения культурных растенийʼʼ

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Название центра	Географическое положение	Растения
1. Индийский (Южноазиатский) центр	Полуостров Индостан, Южный Китай, Юго - Восточная Азия	Тропический рис, сахарный тростник, банан, кокосовая пальма, огурцы, баклажаны, цитрусовые
2. Китайский (Восточноазиатский) центр	Центральный и Восточный Китай, Корея, Япония	Просо, редька, гречиха, соя, яблоня, слива, вишня, ряд цитрусовых и декоративных растений
3.Среднеазиатский	Средняя Азия, Иран, Афганистан, Северо – Западная Индия	Мягкие сорта пшеницы, горох, бобы, лен, конопля, чеснок, морковь, груша, абрикос
4.Переднеазиатский центр	Турция, страны Закавказья	Рожь, ячмень, роза, инжир
5.Среднеземноморский центр	Европейские, азиатские и африканские страны, расположенные по берегам Средиземного моря	Маслина, капуста͵ петрушка, сахарная свекла, клевер
6.Абисинский (Эфиопский) центр	Эфиопия, южное побережье Аравийского полуострова	Твердая пшеница, сорго, бананы
7.Центральноамериканский центр	Мексика, острова Карибского моря, часть стран Центральной Америки	Кукуруза, тыква, хлопчатник, табак, какао, красный перец
8.Южноамериканский (Андийский) центр	Западное побережье Южной Америки	Картофель, ананас, земляной орех, хинное дерево, томат, фасоль

Анализ огромного количества культурных растений и их дикорастущих предков позволил Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологичных рядов наследственной изменчивости:

Этот закон позволяет предсказать существование дикорастущих растений с признаками, ценными для селœекционной работы.

Все современные сорта растений и породы животных, без которых немыслима современная цивилизация, создана человеком благодаря селœекции.

- сорт - совокупность культурных растений одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся определœенными наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками.

- Порода – совокупность домашних животных одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующиеся определœенными наследственными особенностями: продолжительностью, экстерьером.

- Штамм – совокупность микроорганизмов.

Из определœения селœекции видно, что целью практической деятельности селœекционеров является создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих нужными для человека качествами.

Задачи селœекции:

1. повышение урожайности сортов и продуктивности пород.

2. улучшение качества продукции.

3. повышение устойчивости к заболеваниям, вредителям.

4. экологическая пластичность сортов и пород.

5. пригодность для механизированного и промышленного выращивания и разведения.

Пионером разработки научных основ селœекционной работы в нашей стране стал Н.И. Вавилов. Он считал, что основой селœекции есть правильный выбор для работы исходного материала, их генетическое разнообразие и влияние окружающей среды на проявление наследственных признаков при гибридизации особей.

В поисках исходного материала для получения новых гибридов растений Н.И.Вавилов организовал в 20-30 годы десятки экспедиций по всœему земному шару.

Рассмотрим центры происхождения культурных растений:

Исследование происхождения культурных растений привело Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших культурных растений в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и центрами разнообразия домашних животных.

Вавилов изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их диких предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологичных рядов наследственной изменчивости: генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родовʼʼ.

Основные направления научной работы Вавилова:

1. формирование задач современной селœекции

2. создание учения о центрах многообразия и происхождения культурных растений

3. закон гомологичных рядов

4. выработка проблемы иммунитета растений

5. создание коллекции семян культурных растений и их дикорастущих предков

6. создание сети институтов и селœекционных опытных станций в стране.

Основные характеристики модификационной изменчивости - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные характеристики модификационной изменчивости" 2017, 2018.

Модификационная изменчивость - это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды при неизменном генотипе. Такой тип изменчивости имеет две главные особенности. Во-первых, изменения затрагивают большинство или все особи в популяции и у всех них проявляются одинаково. Во-вторых, эти изменения обычно имеют приспособительный характер. Как правило, модификационные изменения не передаются следующему поколению. Классический пример модификационной изменчивости дает растение стрелолист, у которого надводные листья приобретают стреловидную форму, а подводные - лентовидную.

Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании гималайского кролика при температуре 30°С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, выращенного в нормальных условиях, появится "гималайская", окраска. Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся по наследству, называется модификационной. Обычно, говоря о модификационных изменениях, имеют в виду морфологические изменения (например, изменение формы листьев) или изменения окраски. Однако нередко в эту группу включают и физиологические реакции. Регуляция работы генов лактозного оперона кишечной палочки представляет собой пример такой физиологической реакции. Напомним, в чем она состоит. При отсутствии в среде обитания бактерий глюкозы и при наличии лактозы бактерия начинает синтезировать ферменты для переработки этого сахара. Если же в среде появляется глюкоза, эти ферменты исчезают и бактерия возвращается к стандартному обмену веществ.

Другой пример физиологической реакции - увеличение числа эритроцитов в крови у человека, поднявшегося в горы. Когда человек спускается вниз, где содержание кислорода нормально, число эритроцитов возвращается к норме.

В обоих примерах модификационные изменения имеют ясно выраженный приспособительный характер, поэтому их часто называют физиологическими адаптациями.

Большинство модификаций не наследуется. Однако известны и длительные модификационные изменения, сохраняющиеся и в следующем поколении (иногда даже в нескольких поколениях). Каков может быть их механизм? Как могут сохраняться на протяжении нескольких поколений изменения, которые обусловлены воздействием внешней среды, и не связаны с изменениями генотипа?

Рассмотрим один из возможных вариантов механизма такой длительной модификации. Вспомним, что в оперонах бактерий, кроме структурных генов, есть особые участки - промотор и оператор. Оператор - участок ДНК, который находится между промотором и структурными генами. Оператор может быть связан с особым белком - репрессором, который не дает двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК и препятствует синтезу ферментов. Таким образом, гены могут включаться и выключаться в зависимости от наличия в клетке соответствующих белков-репрессоров. Представим себе два таких оперона, у которых один из структурных генов первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона, а один из структурных генов второго оперона кодирует белок-репрессор для первого оперона. Если включен первый оперон, то заблокирован второй, и наоборот. Такое устройство с двумя состояниями называется триггером. Представим себе, что какие-то воздействия внешней среды переключили триггер из первого состояния во второе. Тогда это состояние может наследоваться. В яйцеклетке будут находиться белки-репрессоры, которые не дают триггеру переключаться. Однако при изменении условий среды, проникновении в клетку каких-то веществ, которые уберут белок-репрессор, триггер переключится из второго состояния в первое.

Такой механизм длительной модификации не является придуманным, он существует, например, у некоторых фагов. Если фаги попадают в клетку, где для них мало питательных веществ, они находятся в одном состоянии - не размножаются, а только передаются при делении клетки в дочерние. Если же в клетке возникнут благоприятные условия, фаги начинают размножаться, разрушают клетку-хозяина и выходят из нее в окружающую среду. Переключение фагов из одного состояния в другое осуществляется с помощью молекулярного триггера.

Модификационная изменчивость не затрагивает наследственной основы организма - генотип и поэтому не передается от родителей потомству.

Еще одна особенность модификационной изменчивости - ее групповой характер. Определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение признаков у всех особей данного вида, породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана. При этом, в отличие от мутаций, модификации направленны, имеют приспособительное значение, происходят закономерно, их можно предсказать. Если листья на деревьях уже распустились, а ночью были заморозки, то утром листья у деревьев примут красноватый оттенок. Если мышей, которые жили на равнинах вблизи гор, переселить в горы, то у них повысится содержание гемоглобина в крови.

Благодаря возникновению модификаций особи непосредственно (адекватно) реагируют на изменение условий среды и лучше приспосабливаются к ней, что дает возможность выжить и оставить потомство.

У прокариот

Модификация есть результат пластичности клеточного метаболизма, приводящего к фенотипическому проявлению "молчащих" генов в конкретных условиях. Таким образом, модификационные изменения имеют место в рамках неизменного клеточного генотипа.

Существует несколько типов модификационных изменений. Наиболее известны адаптивные модификации, т.е. ненаследственные изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Причины адаптивных модификаций кроются в механизмах регуляции действия генов. Адаптивной модификацией является адаптация клеток Е.coli к лактозе как новому субстрату. У ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН и др.), проявляющаяся в интенсивном синтезе небольшой группы сходных белков. Такие белки получили название белков теплового шока, а само явление - синдром теплового шока. Стрессовое воздействие на бактериальную клетку вызывает ингибирование синтеза обычных белков, но индуцирует синтез небольшой группы белков, функция которых предположительно заключается в противодействии стрессовому воздействию путем защиты важнейших клеточных структур, в первую очередь нуклеоида и мембран. Еще не ясны те регуляторные механизмы, которые запускаются в клетке при воздействиях, вызывающих синдром теплового шока, но очевидно, что это универсальный механизм неспецифических адаптивных модификаций.

Не все модификации обязательно адаптивны. При интенсивном действии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Они проявляются только в условиях, которые их вызывают. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции, вызванными этими агентами.

Таким образом, модификационная изменчивость не затрагивает генетической конституции организма, т.е. не является наследственной. В то же время она вносит определенный вклад в процесс эволюции. Адаптивные модификации расширяют возможности организма к выживанию и размножению в более широком диапазоне условий внешней среды. Возникающие в этих условиях наследственные изменения подхватываются естественным отбором и таким путем происходит более активное освоение новых экологических ниш и достигается более эффективная приспособляемость к ним.

Морфоз - ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и необратимый характер. Часто - это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается болезнь и может наблюдаться даже гибель организма.

Генокопия - возникновение внешне сходных фенотипических признаков под воздействием генов, расположенных в различных участках хромосомы или в различных хромосомах.



Реферат на тему:

Модификационная изменчивость

Реферат выполнил

ученик 11 класса а

Сагиев Александр

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер.

Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости

По изменяющимся признакам организма:

1) морфологические изменения

2) физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)

По размаху нормы реакции:

1) узкая (более характерна для качественных признаков)

2) широкая (более характерна для количественных признаков)

По значению:

1) модификации (полезные для организма - проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)

2) морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)

3) фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)- разновидность морфозов

По длительности:

1) есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)

2) длительные модификации - сохраняются на два-три поколения

Характеристика модификационной изменчивости

1) обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их

2) групповой характер

3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа

4) статистическая закономерность вариационных рядов

5) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип

Механизм модификационной изменчивости

1) Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

2) Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.

Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

1) Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы

2) Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается в европейских популяциях наиболее часто. При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - наиболее часто встречающуюся величину признака.

График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы»

Модификационная изменчивость в теории эволюции

1) Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора.

Естественный отбор состоит из такого механизма:

1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)

2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

2) Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

3) Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип - то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией.

При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции.

Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

1) экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы - к дестабилизации онтогенеза

2) дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам

3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора - устанавливается новая норма реакции

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий - например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию модификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) - фенокопии. Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность. Также это позволяет целесообразно использовать врожденные способности ребенка и развивать их с детства - в этом состоит задача психологов и педагогов, которые еще в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

1) увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

2) увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей

3) развитие костно-мышечной системы в результате тренировок шрамы (пример морфоза)

У насекомых и других животных:

1) изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур

2) смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца)

3) различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре

У растений:

1) различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

2) развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах

У бактерий:

1) работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

Сравнительная характеристика форм изменчивости

СвойствоНаследственная	Ненаследственная	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределе нормы реакции
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации
Наследование свойств	Не наследуется	Наследуется
Значения для особи	Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные - к гибели организма
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов к условиям окружающей среды	Материал для естественного отбора
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная
Закономерность	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости