Реклама на портале

Опыт фредерика с перекрестным кровообращением. Опыт фредерика броше - так "врут" ли дегустаторы или "не врут"

Опыт Клода Бернара (1851). После перерезки симпатического нерва на шее кролика через 1-2мин. наблюдалось значительное расширение сосудов ушной раковины, что проявлялось в покраснении кожи уха и повышении её температуры. При раздражении периферического конца этого перерезанного нерва кожа, покрасневшая после перерезки симпатических волокон, становилась бледной и холодной. Это происходит в результате сужения просвета сосудов уха.

Рис. 11. Сосуды уха кролика; на правой стороне, где сосуды резко расширены, перерезан симпатический ствол на шее
Опыт Бронджеста.Опыт помогает понять механизм возникновения мышечного тонуса. На спинальной лягушке находят поясничное сплетение, сделав разрез около 1см сбоку от таза, подводят под сплетение лигатуру. Закрепив лягушку за нижнюю челюсть на штативе, отмечают симметричное полусогнутое положение нижних конечностей: равенство углов, образуемых бедром и голенью, голенью и стопой на обеих конечностях и одинаковый уровень расположения пальцев по горизонтали. Затем туго перевязывают поясничное сплетение и через несколько минут сравнивают угол и длину обеих лапок. Отмечают, что оперированная лапка слегка вытянута в результате устранения мышечного тонуса. Рис.12. Опыт Бронджеста

Опыт Гаскелла. Гаскелл использовал факт влияния температуры на скорость течения физиологических процессов для экспериментального доказательства ведущей роли синусного узла в автоматии сердца. Если нагревать или охлаждать различные отделы сердца лягушки, то выявляется, что частота его сокращения изменяется только при нагревании или охлаждении синуса, тогда как изменение температуры других частей сердца (предсердий, желудочка) сказывается лишь на силе мышечных сокращений. Опыт доказывает, что импульсы к сокращению сердца возникают в синусном узле.



Опыт Леви. Есть немало примеров того, что созидательная работа мозга человека происходит и во время сна. Так, известно, что именно во сне Д.И.Менделееву «явилась» Периодическая система химических элементов. Решающий опыт, с помощью которого удалось доказать химический механизм передачи нервных сигналов, приснился австрийскому ученому Отто Леви. Позже он вспомнил: «В ночь накануне пасхального воскресенья я проснулся, включил свет и бегло набросал несколько слов на крошечном листке бумаги. Затем снова заснул. В шесть часов утра я вспомнил, что записал нечто очень важное, но не смог разобрать свой небрежный почерк. На следующую ночь, в три часа, сон посетил меня снова. Это была идея эксперимента, который позволил бы проверить, верна ли гипотеза химической передачи, которая не давала мне покоя в течение семнадцати лет. Я немедленно встал, помчался в лабораторию и провел простой эксперимент на сердце лягушки, согласно своему ночному сновидению».



Рис.15. Опыт О.Леви. А – остановка сердца при раздражении блуждающего нерва; Б – остановка другого сердца без раздражения блуждающего нерва; 1 – блуждающий нерв, 2 – раздражающие электроды, 3 – канюля

Влияния на миокард нервных импульсов, приходящих по вегетативным нервам, определяются характером медиатора. Медиатором парасимпатических нервов является – ацетилхолин, а симпатических – норадреналин. Впервые это было установлено австрийским фармакологом О.Леви (1921). Он соединил два изолированных сердца лягушки с двумя концами одной и той же канюли. Сильное раздражение блуждающего нерва одного из сердец вызывало остановку не только иннервируемого этим нервом сердца, но и другого, интактного, связанного с первым только общим раствором канюли. Следовательно, при раздражении первого сердца в раствор выделялось вещество, влияющее на второе сердце. Это вещество было названо «вагусштофф» и оказалось впоследствии ацетилхолином. При аналогичном раздражении симпатического нерва сердца было получено другое вещество – «симпатикусштофф», представляющее собой адреналин или но-радреналин, сходные по своему химическому строению.

В 1936 г. О.Леви и Г.Дейл получили Нобелевскую премию за открытие химической природы передачи нервной реакции.

Опыт Мариотта (обнаружение слепого пятна). Испытуемый на вытянутых руках держит рисунок Мариотта. Закрыв левый глаз, смотрит правым глазом на крестик, и медленно приближает рисунок к глазу. На расстоянии приблизительно 15-25см изображение белого кружка исчезает. Происходит это потому, что при фиксации глазом крестика лучи от него падают на желтое пятно. Лучи от кружка при определенном расстоянии рисунка от глаза упадут на слепое пятно, и белый кружок перестает быть видимым.

Рис.16. Рисунок Мариотта

Опыт Маттеуччи (опыт вторичного сокращения). Готовят два нервно-мышечных препарата. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника удаляют. Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышцы этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмичному раздражению, потенциалы действия, возникающие в мышце при ее сокращении, вызывают возбуждение наложенного на неё нерва другого нервно-мышечного препарата и сокращение его мышцы.

Рис. 17. Опыт Маттеуччи

Опыт Станниуса заключается в последовательном наложении трех лигатур (перевязок), разобщающих между собой отделы сердцалягушки. Опыт проводят для изучения способности к автоматии различных участков проводящей системы сердца.

Рис.18. Схема опыта Станниуса: 1 – первая лигатура; 2 – первая и вторая лигатуры; 3 – первая, вторая и третья лигатуры. Темным цветом обозначены отделы сердца, сокращающиеся после наложения лигатур

Опыт Сеченова (сеченовское торможение). Торможение в центральной нервной системе было открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Он наблюдал возникновение торможения спинномозговых рефлексов при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) лягушки кристалликом поваренной соли. Внешне это выражалось в значительном уменьшении рефлекторной реакции (увеличении времени рефлекса) или ее прекращении. Снятие кристаллика поваренной соли приводило к восстановлению исходного времени рефлекса.

Б

Рис.19. Схема опыта И.М.Сеченова с раздражением зрительных бугров лягушки. А – последовательные этапы обнажения головного мозга лягушки (1 – отогнут срезанный над черепной коробкой лоскут кожи; 2 – удалены крыша черепа и обнажен мозг). Б – головной мозг лягушки с линией разреза для опыта Сеченова (1 – обонятельные нервы; 2 – обонятельные доли; 3 – большие полушария; 4 – линия разреза, проходящая через промежуточный мозг; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг). В – место наложения кристаллов поваренной соли

Опыт Фредерика-Гейманса (опыт с перекрестным кровообращением). В опыте одни сонные артерии собак (I и II) перевязывают, а другие при помощи резиновых трубок соединяют крест-накрест друг с другом. В результате голова собаки I снабжается кровью, притекающей от собаки II, а голова собаки II снабжается кровью собаки I. Если зажать трахею собаки I, то в крови, протекающей через сосуды ее тела, постепенно будет уменьшаться количество кислорода и увеличиваться количество углекислоты. Однако прекращение доступа кислорода в легкие собаки I не сопровождается усилением ее дыхательных движений, напротив, они вскоре ослабляются, зато у собаки II начинается очень сильная одышка.

Поскольку нервная связь между обеими собаками отсутствует, ясно, что раздражающее действие недостатка кислорода и избытка углекислоты передается от тела собаки I к голове собаки II посредством тока крови, т. е. гуморальным путем . Кровь собаки I, перегруженная углекислотой и бедная кислородом, поступая в голову собаки II, вызывает возбуждение ее дыхательного центра. Вследствие этого у собаки II и возникает одышка, т.е. усиление вентиляции легких. Вместе с тем гипервентиляция приводит к уменьшению (ниже нормы) содержания углекислого газа в крови собаки II. Эта обедненная углекислотой кровь поступает в голову собаки I ивызывает ослабление работы ее дыхательного центра, несмотря на то, что все ткани этой собаки, за исключением тканей головы, страдают от тяжелой гиперкапнии (избытка СО 2) и гипоксии (недостаток О 2), обусловленных прекращением доступа воздуха в ее легкие.

I

Рис.20. Опыт с перекрестным кровообращением

Закон Белла-Мажанди – в спинной мозг афферентные нервные волокна вступают в составе задних (дорсальных) корешков, а эфферентные выходят из спинного мозга в составе передних (вентральных) корешков.

Закон градиента автоматии Гаскелла – степень автоматии тем выше, чем ближе расположен участок проводящей системы к синоатриальному узлу (синоатриальный узел 60-80имп/мин., атриовентрикулярный – 40-50имп/мин., пучок Гиса – 30-40имп/мин., волокна Пуркинье – 20имп/мин.).

Закон поверхности тела Рубнера – энергетические затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности тела.

Закон сердца Франка-Старлинга (закон зависимости энергии сокращения миокарда от степени растяжения составляющих его мышечных волокон) – чем сильнее растянута мышца сердца во время диастолы, тем она сильнее сокращается во время систолы. Следовательно, сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон перед началом их сокращения.

Теория трехкомпонентного цветного зрения Ломоносова-Юнга-Гельмгольца – в сетчатке позвоночных находятся три типа колбочек, каждый из которых содержит особое цветореактивное вещество. Благодаря содержанию различных цветореактивных веществ одни колбочки обладают повышенной возбудимостью к красному, другие – к зеленому, третьи – к сине-фиолетовому цвету.

Теория круговых активационных токов Гейманса (теория распространения возбуждения по нервам) – при проведении нервного импульса каждая точка мембраны генерирует потенциал действия заново, и таким образом волна возбуждения «пробегает» по всему нервному волокну.

Рефлекс Бейнбриджа – при увеличении давления в устьях полых вен увеличивается частота и сила сердечных сокращений.

Рефлекс Геринга – рефлекторное снижение ЧСС при задержке дыхания на высоте глубокого вдоха.

Рефлекс Гольца – уменьшение частоты сердечных сокращений или даже полная остановка сердца при раздражении механорецепторов органов брюшной полости или брюшины.

Рефлекс Данини-Ашнера (глазосердечный рефлекс) – уменьшение частоты сердечных сокращений при надавливании на глазные яблоки.

Рефлекс Парина – при повышении давления в сосудах малого круга кровообращения происходит торможение сердечной деятельности.

Принцип Дейла – один нейрон синтезирует и использует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона (кроме основного медиатора, как выяснилось позже, в окончаниях аксона могут выделяться и другие, сопутствующие медиаторы, играющие модулирующую роль – АТФ, пептиды и др.).

Принцип М.М.Завадского («плюс-минус» взаимодействия) – повышение содержания гормона в крови приводит к торможению ее секреции железой, а недостаток к стимуляции выделения гормона.

Лестница Боудича (1871) – если раздражать мышцу импульсами возрастающей частоты, не меняя их силы, величина сократительного ответа миокарда будет возрастать на каждый последующий стимул (но до определенного предела). Внешне это напоминает лестницу, поэтому явление получило название лестницы Боудича (при увеличении частоты раздражения сила сердечных сокращений увеличивается).

Феномен Орбели-Гинецинского. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления, а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает её восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам.

Эффект Анрепа (1972) заключается в том, что при повышении давления в аорте или легочном стволе сила сердечных сокращений автоматически возрастает, обеспечивая тем самым возможность выброса такого же объема крови, как и при исходной величине артериального давления в аорте или легочной артерии, т.е. чем больше противонагрузка, тем больше сила сокращения, а в итоге обеспечивается постоянство систолического объема.

ЛИТЕРАТУРА

1. Заянчковский И.Ф. Животные – помощники ученых. Научно-популярные очерки. –Уфа: Баш.кн.изд-во, 1985.

2. История биологии. С древнейших времен до начала XX века /под ред. С.Р.Микулинского. –М.: Наука, 1972.

3. Ковалевский К.Л. Лабораторные животные. –М.: Изд-во Академии Медицинских наук СССР, 1951.

4. Лалаянц И.Э., Милованова Л.С. Нобелевские премии по медицине и физиологии /Новые в жизни, науке, технике. Сер. «Биология», №4. –М.: Знание, 1991.

5. Леванов Ю.М. Грани гениальности //Биология в школе. 1995. №5. – С.16.

6. Леванов Ю.М., Андрей Везалий //Биология в школе. 1995. № 6. – С.18.

7. Мартьянова А.А., Тарасова О.А. Три эпизода из истории физиологии. //Биология для школьников. 2004. № 4. – С.17-23.

8. Самойлов А.Ф. Избранные труды. –М.: Наука, 1967.

9. Тимошенко А.П. О клятве Гиппократа, эмблеме медицины и о многом другом //Биология в школе. 1993. № 4. – С.68-70.

10. Уоллэйс Р. Мир Леонардо /пер. с англ. М.Карасевой. –М.: ТЕРРА, 1997.

11. Физиология человека и животных /под ред. А.Д.Ноздрачева. Кн.1. –М.: Высшая школа, 1991.

12. Физиология человека: в 2т. /под ред. Б.И.Ткаченко. Т.2. –СПб.: Изд-во Международный фонд развития науки, 1994.

13. Эккерт Р. Физиология животных. Механизмы и адаптация: в 2т. –М.: Мир, 1991.

14. Энциклопедия для детей. Т.2. –М.: Изд-во «Аванта +», 199

ПРЕДИСЛОВИЕ …………………………………………………...
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ……………
ЗНАЧЕНИЕ ЛАБОРАТОРНЫХ ЖИВОТНЫХ В РАЗВИТИИ ФИЗИОЛОГИИ …………………………………….
ПЕРСОНАЛИИ …………………………………………………….
Авиценна ………………………………………………….
Анохин П.К. ………………………………………………
Бантинг Ф. ………………………………………………...
Бернар К. ………………………………………………….
Везалий А. ………………………………………………...
Леонардо да Винчи ……………………………………….
Вольта А. ………………………………………………….
Гален К. …………………………………………………...
Гальвани Л. ………………………………………………..
Гарвей У. ………………………………………………….
Гельмгольц Г. …………………………………………….
Гиппократ …………………………………………………
Декарт Р. ………………………………………………….
Дюбуа-Реймон Э. …………………………………………
Ковалевский Н.О. ………………………………………...
Ломоносов М.В. ………………………………………….
Миславский Н.А. …………………………………………
Овсянников Ф.В. ………………………………………….
Павлов И.П. ……………………………………………….
Самойлов А.Ф. ……………………………………………
Селье Г. ……………………………………………………
Сеченов И.М………………………………………………
Ухтомский А.А. ………………………………………….
Шеррингтон Ч.С. …………………………………………
НОБЕЛЕВСКИЕ ЛАУРЕАТЫ В ОБЛАСТИ МЕДИЦИНЫ И ФИЗИОЛОГИИ …………………………………………………….
АВТОРСКИЕ ОПЫТЫ, ЗАКОНЫ, РЕФЛЕКСЫ ………………..
ЛИТЕРАТУРА ……………………………………………………...

Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма (покой, работа различной интенсивности, эмоциональные проявления и т. д.) обусловлены наличием дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге (рис. 27). Дыхательным центром называется совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Решающее значение в определении локализации дыхательного центра и его активности имели исследования отечественного физиолога Н. А. Миславского, который в 1885 г. показал, что дыхательный центр у млекопитающих находится в продолговатом мозге на две IV желудочка в области ретикулярной формации. Дыхательный центр - это парное, симметрично расположенное образование, в состав которого входят вдыхательная и выдыхательная части.

Результаты исследований Н. А. Миславского легли в основу современных представлений о локализации, строении и функции дыхательного центра. Они подтверждены в экспериментах с использованием микроэлектродной техники и отведения биопотенциалов от различных структур продолговатого мозга. Было показано, что в дыхательном центре имеются две группы нейронов - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные). Обнаружены некоторые особенности в работе дыхательного центра. При спокойном дыхании активна только небольшая часть дыхательных нейронов и, следовательно, в дыхательном центре есть резерв нейронов, который используется при повышенной потребности организма в кислороде. Установлено, что между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра существуют функциональные взаимосвязи. Они выражаются в том, что при возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих фазу вдоха, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена и наоборот. Таким образом, одной из причин ритмичной, автоматической деятельности дыхательного центра являются взаимосвязанные функциональные отношения между вдыхательными и выдыхательными нейронами.

Существуют и другие представления о локализации и организации дыхательного центра, которые поддерживают ряд советских и зарубежных физиологов. Предполагают, что в продолговатом мозге локализованы центры вдоха, выдоха и судорожного дыхания. В верхней части моста мозга (варолиев мост) находится пнеймотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудных сегментов спинного мозга (III-XII).

Регуляция деятельности дыхательного центра

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

По И. П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани.

Гуморальные влияния . Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ , который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М. В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови.

Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра.

Опыт с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика) . Влияние газового состава крови на активность нейронов дыхательного центра доказано в опыте с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). Для этого у двух наркотизированных собак перерезают и перекрестно соединяют сонные артерии и яремные вены (рис. 28). В результате операции голова первой собаки получала кровь от туловища второй, голова же второй собаки - от туловища первой. После установления перекрестного кровообращения зажимают трахею первой собаки, т. е. производят ее удушение. В результате у этой собаки наблюдается остановка дыхания, у второй - резкая одышка.

Установленные факты связаны с тем, что в крови первой собаки накапливается избыточное количество углекислого газа, который, поступая с кровью к голове второй собаки, стимулирует активность нейронов дыхательного центра, в результате чего и наблюдается одышка. За счет гипервентиляции кровь второй собаки содержит повышенное количество кислорода и уменьшенное углекислого газа. Поступая к голове первой собаки, кровь второй собаки, богатая кислородом и бедная углекислым газом, тормозит активность нейронов дыхательного центра, и у первой собаки наблюдается остановка дыхания.

Из опыта Фредерика следует, что деятельность дыхательного центра стимулируется при избытке в крови углекислого газа и тормозится при повышении напряжения кислорода. Противоположные сдвиги в активности дыхательного центра наблюдают при снижении концентрации углекислого газа и уменьшении напряжения кислорода в крови.

Механизм влияния углекислого газа на активность нейронов дыхательного центра сложен. Углекислый газ оказывает на дыхательные нейроны прямое (возбуждение клеток коры головного мозга, нейронов ретикулярной формации), а также рефлекторное действие за счет раздражения специальных хеморецепторов сосудистого русла. Следовательно, в зависимости от газового состава внутренней среды организма меняется активность нейронов дыхательного центра, что отражается на характере дыхательных движений.

При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ.

Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений - гиперпноэ. Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки - диспноэ. Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка - апноэ .

Периодическим называют такой тип дыхания, при котором группы дыхательных движений чередуются с паузами. Продолжительность пауз колеблется в пределах от 5 до 20 с и даже более. При периодическом дыхании типа Чейна-Стокса после паузы появляются слабые, впоследствии усиливающиеся дыхательные движения. При достижении максимума вновь наблюдается ослабление дыхания, а затем оно прекращается - наступает новая пауза. По окончании паузы цикл вновь повторяется. Продолжительность цикла 30-60 с. При снижении возбудимости дыхательного центра, обусловленном недостатком кислорода, наблюдаются и другие типы периодического дыхания.

Причины первого вдоха новорожденного . В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды, тесно контактирующие с плацентарной кровью матери. После рождения ребенка и отделения его от плаценты указанная связь нарушается. Метаболические процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению углекислого газа, который гуморально возбуждает дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов, принимающих участие в возникновении первого вдоха.

Рефлекторные влияния на активность нейронов дыхательного центра . На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр.

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга-Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и каротидных синусов (рефлекс Гейманса), механорецепторов указанных сосудистых областей, проприорецепторов дыхательных мышц.

Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга - Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол).

В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам.

Рефлекс Геринга - Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху . Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и активного вдоха . Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха.

Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра.

Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких.

К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов.

К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Кашель и чиханье начинаются с глубокого вдоха, который возникает рефлекторно. Затем происходит спазм голосовой щели и одновременно активный выдох. Вследствие этого давление в альвеолах и воздухоносных путях значительно возрастает. Следующее за этим раскрытие голосовой щели приводит к выбросу воздуха из легких толчком в дыхательные пути и наружу через нос (при чиханье) или через рот (при кашле). Пыль, слизь, инородные тела увлекаются этой струей воздуха и выбрасываются из легких и дыхательных путей.

Кашель и чиханье в условиях нормы относят к категории защитных рефлексов. Эти рефлексы называют защитными потому, что они препятствуют попаданию вредных веществ в дыхательные пути или же способствуют их удалению.

Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности Холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений.

Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в кислороде при мышечной работе.

Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и дыхательных движений.

При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений.

Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма.

Влияние коры головного мозга на активность дыхательного центра . Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.

Важные факты были установлены Э. А. Асратяном и его сотрудниками. Было обнаружено, что у животных с удаленной корой головного мозга отсутствовали приспособительные реакции внешнего дыхания на изменения условий жизнедеятельности. Так, мышечная активность у таких животных не сопровождалась стимуляцией дыхательных движений, а приводила к длительной одышке и дискоординации дыхания.

Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10-15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений - образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.

Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.

По мнению М. Е. Маршака, корковая регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.

Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.

Таким образом, регуляция активности дыхательного центра сложна. По М. В. Сергиевскому, она состоит из трех уровней.

Первый уровень регуляции представлен спинным мозгом. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов. Эти центры обусловливают сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного цикла, так как огромное количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата, минуя спинной мозг, направляется непосредственно в продолговатый мозг.

Второй уровень регуляции связан с функциональной активностью продолговатого мозга. Здесь находится дыхательный центр, который воспринимает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции - это верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при наличии коры полушарий головного мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям существования организма.

Дыхание при физической работе

Физическая нагрузка сопровождается значительными сдвигами в активности органов и физиологических систем организма. Повышенные энерготраты обеспечиваются увеличением утилизации кислорода, что приводит к нарастанию содержания углекислого газа в жидкостях и тканях организма. Сдвиги в химическом составе внутренней среды организма обусловливают повышение функциональной активности системы органов дыхания. Так, у тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 5·10 -2 м 3 и даже до 1·10 -1 м 3 (50 и даже 100 л/мин) по сравнению с 5·10 -3 -8·10 -3 м 3 (5-8 л/мин) в состоянии относительного физиологического покоя.

Повышение минутного объема дыхания при физической нагрузке связано с увеличением глубины и частоты дыхательных движений. При этом у тренированных людей в основном изменяется глубина дыхания, у нетренированных - частота дыхательных движений.

Сдвиги в функциональной активности системы дыхания при физической нагрузке обусловливаются нервными и гуморальными механизмами. При физической нагрузке увеличивается концентрация в крови и тканях углекислого газа и молочной кислоты, которые стимулируют нейроны дыхательного центра как гуморальным путем, так и за счет нервных импульсов, поступающих от сосудистых рефлексогенных зон. Кроме того, нейроны дыхательного центра стимулируются нервными влияниями, идущими от проприорецепторов дыхательных и скелетных мышц. Наконец, активность нейронов дыхательного центра обеспечивается потоком нервных импульсов, поступающих из клеток коры головного мозга, обладающих высокой чувствительностью к недостатку кислорода и избытку углекислого газа.

Одновременно с изменениями в системе дыхания при физической нагрузке возникают приспособительные реакции в сердечно-сосудистой системе. Увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, повышается кровяное давление, происходит перераспределение сосудистого тонуса - расширяются сосуды работающих мышц и суживаются сосуды других областей. Кроме того, открывается дополнительное количество капилляров в работающих органах и происходит выброс крови из депо.

Значительную роль в координации функций органов и физиологических систем при физической нагрузке играет кора головного мозга. Так, в предстартовом состоянии у спортсменов отмечается увеличение силы и частоты сердечных сокращений, возрастает легочная вентиляция, повышается кровяное давление. Следовательно, условнорефлекторный механизм - один из важнейших нервных механизмов адаптации организма к меняющимся условиях внешней среды.

Система дыхания обеспечивает возросшие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким.

Регуляция дыхания - это согласованное нервное управление дыхательными мышцами, последовательно осуществляющими дыхательные циклы, состоящие из вдоха и выдоха.

Дыхательный центр - это сложное многоуровневое структурно-функциональное образование мозга, осуществляющее автоматическую и произвольную регуляцию дыхания.

Дыхание - процесс автоматический, но он поддается произвольной регуляции. Без такой регуляции невозможна была бы речь. Вместе с тем, управление дыханием построено на рефлекторных принципах: как безусловно-рефлекторных, так и условно-рефлекторных.

Регуляция дыхания построена на общих принципах автоматической регуляции, которые используются в организме.

Пейсмейкерные нейроны (нейроны - "создатели ритма") обеспечивают автоматическое возникновение возбуждения в дыхательном центре даже в том случае, если не будут раздражаться дыхательные рецепторы.

Тормозные нейроны обеспечивают автоматическое подавление этого возбуждения через определённое время.

В дыхательном центре используется принцип реципрокного (т.е. взаимоисключающего) взаимодействия двух центров: вдоха и выдоха . Их возбуждение находится в обратно пропорциональной зависимости. Это означает, что возбуждение одного центра (например, центра вдоха) тормозит связанный с ним второй центр (центр выдоха).

Функции дыхательного центра
- Обеспечение вдоха.
- Обеспечение выдоха.
- Обеспечение автоматии дыхания.
- Обеспечение приспособления параметров дыхания к условиям внешней среды и деятельности организма.
Например, при повышении температуры (как в окружающей среде, так и в организме) дыхание учащается.

Уровни дыхательного центра

1. Спинальный (в спинном мозге). В спинном мозге расположены центры, координирующие деятельность диафрагмы и дыхательных мышц - L-мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Диафрагмальные нейроны - в шейных сегментах, межреберные - в грудных. При перерезке проводящих путей между спинным и головным мозгом дыхание нарушается, т.к. спинальные центры не обладают автономностью (т.е. самостоятельностью) и не поддерживают автоматию дыхания.

2. Бульбарный (в продолговатом мозге) - основной отдел дыхательного центра. В продолговатом мозге и варолиевом мосту располагаются 2 основных вида нейронов дыхательного центра - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные).

Инспираторные (вдыхательные) - возбуждаются за 0,01-0,02 с до начала активного вдоха. Во время вдоха у них увеличивается частота импульсов, а затем мгновенно прекращается. Подразделяются на несколько видов.

Виды инспираторных нейронов

По влиянию на другие нейроны:
- тормозные (прекращают вдох)
- облегчающие (стимулируют вдох).
По времени возбуждения:
- ранние (за несколько сотых долей секунды до вдоха)
- поздние (активны в процессе всего вдоха).
По связям с экспираторными нейронами:
- в бульбарном дыхательном центре
- в ретикулярной формации продолговатого мозга.
В дорсальном ядре 95% - инспираторные нейроны, в вентральном - 50%. Нейроны дорсального ядра связаны с диафрагмой, а вентрального - с межрёберными мышцами.

Экспираторные (выдыхательные) - возбуждение возникает за несколько сотых долей секунды до начала выдоха.

Различают:
- ранние,
- поздние,
- экспираторно-инспираторные.
В дорсальном ядре 5% нейронов являются экспираторными, а в вентральном - 50%. В целом экспираторных нейронов значительно меньше, чем инспираторных. Получается, что вдох важнее выдоха.

Автоматию дыхания обеспечивают комплексы из 4-х нейронов с обязательным присутствием тормозных.

Взаимодействие с другими центрами мозга

Дыхательные инспираторные и экспираторные нейроны имеют выход не только на дыхательные мышцы, но и на другие ядра продолговатого мозга. Например, при возбуждении дыхательного центра реципрокно тормозится центр глотания и в то же время, наоборот, возбуждается сосудо-двигательный центр регуляции сердечной деятельности.

На бульбарном уровне (т.е. в продолговатом мозге) можно выделить пневмотаксический центр , расположенный на уровне варолиева моста, выше инспираторных и экспираторных нейронов. Этот центр регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха и выдоха . Инспираторные нейроны обеспечивают вдох и одновременно от них возбуждение поступает в пневмотаксический центр. Оттуда возбуждение бежит к экспираторным нейронам, которые возбуждаются и обеспечивают выдох. Если перерезать пути между продолговатым мозгом и варолиевым мостом, то уменьшится частота дыхательных движений, засчёт того, что уменьшается активирующее действие ПТДЦ (пневмотаксического дыхательного центра) на инспираторные и экспираторные нейроны. Это также приводит к удлинению вдоха засчёт длительного сохранения тормозного влияния экспираторных нейронов на инспираторные.

3. Супрапонтиальный (т.е. "надмостовый") - включает в себя несколько областей промежуточного мозга:
Гипоталамическая область - при раздражении вызывает гиперпноэ - увеличение частоты дыхательных движений и глубины дыхания. Задняя группа ядер гипоталамуса вызывает гиперпноэ, передняя группа действует противоположным образом. Именно засчёт дыхательного центра гипоталамуса дыхание реагирует на температуру окружающей среды.
Гипоталамус совместно с таламусом обеспечивает изменение дыхания при эмоциональных реакциях .
Таламус - обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях.
Мозжечок - приспосабливает дыхание к мышечной активности.

4. Моторная и премоторная зона коры больших полушарий головного мозга. Обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию дыхания. Всего за 10-15 сочетаний можно выработать дыхательный условный рефлекс. Засчёт этого механизма, например, у спортсменов перед стартом возникает гиперпноэ.
Асратян Э.А. в своих опытах удалял у животных эти области коры. При физической нагрузке у них быстро возникала одышка - диспноэ, т.к. им не хватало этого уровня регуляции дыхания.
Дыхательные центры коры дают возможность произвольного изменения дыхания.

Регуляция деятельности дыхательного центра
Бульбарный отдел дыхательного центра является главным, он обеспечивает автоматию дыхания, но его деятельность может изменяться под действием гуморальных и рефлекторных влияний.

Гуморальные влияния на дыхательный центр
Опыт Фредерика (1890). Он сделал перекрестное кровообращение у двух собак - голова каждой собаки получила кровь от туловища другой собаки. У одной собаки зажимали трахею, следовательно, возрастал уровень углекислого газа и понижался уровень кислорода в крови. После этого другая собака начинала часто дышать. Возникало гиперпноэ. В следствие этого в крови уменьшался уровень СО2 и возрастал уровень О2. Эта кровь поступала к голове первой собаки и тормозила ее дыхательный центр. Гуморальное торможение дыхательного центра могло довести эту первую собаку до апноэ, т.е. остановки дыхания.
Факторы, гуморально влияющие на дыхательный центр:
Избыток СО2 - гиперкарбия, вызывает активацию дыхательного центра.
Недостаток О2 - гипоксилия, вызывает активацию дыхательного центра.
Ацидоз - накопление ионов водорода (закисление), активирует дыхательный центр.
Недостаток СО2 - торможение дыхательного центра.
Избыток О2 - торможение дыхательного центра.
Алколоз - +++торможение дыхательного центра
Сами нейроны продолговатого мозга засчет высокой активности вырабатывают много СО2 и локально воздействуют на самих себя. Положительная обратная связь (сами себя усиливают).
Кроме прямого действия СО2 на нейроны продолговатого мозга существует рефлекторное действие через рефлексогенные зоны сердечно-сосудистой системы (рефлексы Рейманса). При гиперкарбии возбуждаются хеморецепторы и от них возбуждение поступает к хемочувствительным нейронам ретикулярной формации и к хемочувствительным нейронам коры головного мозга.
Рефлекторное влияние на дыхательный центр.
1. Постоянное влияние.
Рефлекс Гелинга-Брейера. Механорецепторы в тканях легких и дыхательных путей возбуждаются при растяжении и спадении легких. Они чувствительны к растяжению. От них импульсы по вакусу (блуждающий нерв) идет в продолговатый мозг к инспираторным L-мотонейронам. Вдох прекращается и начинается пассивный выдох. Этот рефлекс обеспечивает смену вдоха и выдоха и поддерживает активность нейронов дыхательного центра.
При перегрузке вакуса и перерезке рефлекс отменяется: снижается частота дыхательных движений, смена вдоха и выдоха осуществляется резко.
Другие рефлексы:
растяжение легочной ткани тормозит последующий вдох (экспираторно-облегчающий рефлекс).
Растяжение легочной ткани при вдохе сверх нормального уровня вызывает дополнительный вздох (парадоксальный рефлекс Хеда).
Рефлекс Гейманса - возникает от хеморецепторов сердечно-сосудистой системы на концентрацию СО2 и О2.
Рефлекторное влияние с пропреорецепторов дыхательных мышц - при сокращении дыхательных мышц возникает поток импульсов от пропреорецепторов к ЦНС. По принципу обратной связи изменяется активность инспираторных и экспираторных нейронов. При недостаточном сокращении инспираторных мышц возникает респираторно-облегчающий эффект и вдох усиливается.
2. Непостоянные
Ирритантные - расположены в дыхательных путях под эпителием. Являются одновременно механо- и хеморецепторами. Имеют очень высокий порог раздражения, поэтому работают в экстраординарных случаях. Например, при понижении легочной вентиляции объем легких уменьшается, возбуждаются ирритантные рецепторы и вызывают рефлекс форсированного вдоха. В качестве хеморецепторов эти же рецепторы возбуждаются биологически активными веществами - никотин, гистамин, простогландин. Возникает чувство жжения, першения и в ответ - защитный кашлевой рефлекс. В случае патологии ирритантные рецепторы могут вызвать спазм дыхательных путей.
в альвеолах рецепторы юкста-альвеолярные и юкста-капиллярные реагируют на объем легких и биологически активные вещества в капиллярах. Повышают частоту дыхания и сокращают бронхи.
На слизистых оболочках дыхательных путей - экстерорецепторы. Кашель, чихание, задержка дыхания.
На коже - тепловые и холодовые рецепторы. Задержка дыхания и активация дыхания.
Болевые рецепторы - кратковременная задержка дыхания, затем усиление.
Энтерорецепторы - с желудка.
Пропреорецепторы - со скелетных мышц.
Механорецепторы - с сердечно-сосудистой системы.

Исходный уровень знаний

1. Что такое дыхательный центр?

2. Почему возникает вдох?

3. Почему возникает выдох?

4. Почему учащается дыхание при волнении, беге?

5. Зачем нужно регулировать дыхание?

Студент должен знать: 1. Дыхательный центр. Функциональные характеристики нейронов центра. Механизм смены дыхательных фаз. 2. Роль механорецепторов легких, афферентных волокон блуждающего нерва в регуляции дыхания. Рефлексы Геринга-Брейера. 3. Гуморальная регуляция дыхания. Опыт Фредерика. 4. Рефлекторная регуляция дыхания. Опыт Гейманса. 5. Центральные влияния на дыхание со стороны гипоталамуса, лимбической системы, коры больших полушарий. 6. Дыхание как компонент разных функциональных систем. Профильные вопросы для педиатрического факультета: 7. Причины и механизм первого вдоха. 8. Особенности регуляции дыхания у детей. 9. Становление произвольной регуляции дыхания в онтогенезе. Студент должен уметь: · объяснить механизм активизации дыхания при физической нагрузке. Основная литература: 1. Основы физиологии человека. Под ред. Ткаченко Б.И. / М.Медицина, 1994. -т.1. -с.340-54. 2. Основы физиологии человека. -с.174-6. 3. Основы физиологии человека. Под ред. Ткаченко Б.И. / М.Медицина, 1998. -т.3. -с.150-75. 4. Физиология человека. Под ред. Шмидта Р.Ф. и Тевса Г. Перев. с англ. / М. «Мир», 1986. -т.1. -с.216-26. 5. Нормальная физиология человека. Под ред. Ткаченко Б.И. / М. Медицина, 2005. -с.469-74. 6. Физиология человека. Compendium. Под ред. Ткаченко Б.И. / М. Медицина, 2009. -с.223-32. 7-9.Физиология плода и детей. Под ред. Глебовского В. Д. / М., Медицина, 1988. -с.60-77. Дополнительная литература: · Начала физиологии. Под ред. А. Ноздрачева / СПб, «Лань», 2001. · Казаков В.Н., Леках В.А., Тарапата Н.И. Физиология в задачах / Ростов-на-Дону, «Феникс», 1996. · Перов Ю.М., Федунова Л.В. Курс нормальной физиологии человека и животных в вопросах и ответах. / Учебное пособие для самоподготовки. Краснодар, изд-во Кубанской госмедакадемии. 1996. ч.1. · Гриппи М. Патофизиология легких. Пер. с англ. Под ред. Наточина Ю.В. 2000. · Аускультация легких. Методические рекомендации для иностр. студентов. Минск, 1999.

Задание для работы:

№1. Ответьте на вопросы:

1. Как изменится дыхание при легком отравлении угарным газом?

2. Почему при резких движениях дыхание усиливается сразу, а при задержке – только через некоторое время?

3. В чем отличие центральных и периферических хеморецепторов?ъ

4. Что такое эффект Эйлера-Лильестранда?

5. Если, задержав дыхание, совершать глотательные движения, то можно значительно увеличить время задержки. Почему?

6. Известно, что при отравлении угарным газом народная медицина советует потерпевшего положить на пол, желательно опустив его лицо в неглубокую ямку. Если же вынести его на свежий воздух, то может наступить смерть. Почему?

7. Как изменится дыхание у человека после трахеостомии (искусственного сообщения трахеи с атмосферой через трубку на передней поверхности шеи)?

8. Акушерка утверждает, что ребенок родился мертвым. Как можно абсолютно доказательно подтвердить или опровергнуть это утверждение?

9. Почему эмоциональное возбуждение может усиливать и учащать дыхание?

10. В реанимационной практике используется карбоген (смесь 93-95% О 2 и 5-7% СО 2). Почему такая смесь эффективнее чистого кислорода?

11. У человека после нескольких форсированных глубоких вдохов закружилась голова и резко побледнели кожные покровы лица. С чем связаны эти явления?

12. При вдыхании таких раздражителей, как нашатырный спирт, табачный дым возникает рефлекторная остановка дыхания. Как доказать, что данный рефлекс возникает с рецепторов слизистой верхних дыхательных путей?

13. При эмфиземе легких нарушена эластическая тяга, и легкие на выдохе недостаточно спадаются. Почему дыхание человека, страдающего эмфиземой легких, поверхностное?

14. При нарушении выделительной функции почек (уремия) наблюдается большое шумное дыхание, т.е. резкое усиление вентиляции легких. Почему это происходит? Можно ли считать это приспособлением?

15. У человека в результате отравления грибным гемолитическим ядом возникла одышка. В чем ее причина?

16. Как изменится дыхание у собаки после двусторонней перерезки блуждающих нервов?

№2. Решите задачу:

В условиях относительного покоя при нормальной вентиляции и перфузии легких каждые 100 мл крови, пройдя через легкие, поглощают около 5 мл О 2 и отдают около 4 мл СО 2 . Испытуемым при минутном объеме дыхания в 7 литров было поглощено за 1 мин. 250 мл О 2 .

Сколько мл крови прошло за это время через капилляры легких и сколько было выделено СО 2 ?

№3. Изобразите:

· схему организации центрального аппарата регуляции дыхания; уровни регуляции дыхания;

· опыт Фредерика;

· опыт Гейманса.

№4. Продолжите определение: дыхательный центр - это …..

рефлексы Геринга-Брецера - это …..

№5. Тестовые задания:

1. Смена вдоха выдохом обусловлена: А) деятельностью пневмотаксического центра варолиева моста; В) активацией инспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга; С) раздражение юкстакапиллярных рецепторов легких; D) раздражением ирритантных рецепторов слизистой оболочки бронхиол.

2. Что такое рефлекс Геринга-Брейера: А) рефлекторное возбуждение центра вдоха при раздражении болевых рецепторов; В) рефлекторное возбуждение центра вдоха при накоплении избытка СО 2 , С) рефлекторное торможение центра вдоха и возбуждение центра выдоха при растяжении легких; D) появление первого вдоха новорожденного.

3. Что из нижеперечисленного обеспечивает появление первого вдоха новорожденного ребенка: А) возбуждение дыхательного центра из-за накопления в крови ребенка СО 2 после перерезки пуповины; В) торможение ретикулярной формации ствола мозга при раздражении рецепторов кожи (термо, механо, болевых) новорожденного; С) гипотермия; D) освобождение дыхательных путей от жидкости и слизи.

4. Какие структуры ЦНС можно отнести к понятию «дыхательный центр»: А) гипоталамус; В) подкорковые или базальные ядра; С) ядра среднего мозга; D) гипофиз.

5. Чем отличается автоматизм дыхательного центра от автоматизма пейсмекера сердца?: A) практически не отличается; B) дыхательный центр не обладает автоматизмом; C) автоматизм дыхательного центра находится под выраженным произвольным контролем, а автоматизм пейсмекера сердца – нет; D) автоматизм дыхательного центра находится под контролем пейсмекера сердца, а обратной связи нет.

6. Откуда должны поступать тонические сигналы к дыхательному центру для обеспечения его автоматизма?: A) такие сигналы не нужны; B) от «джей»-рецепторов; C) от коры головного мозга; D) от механо-, хеморецепторов и ретикулярной формации.

7. Что было установлено Фредериком в 1890 г. В опытах на собаках с перекрестным кровообращением?: A) дыхательный центр расположен в продолговатом мозге; B) дыхательный центр состоит из инспираторного и экспираторного отделов; C) деятельность дыхательного центра зависит от состава крови, поступающей в мозг; D) при стимуляции блуждающего нерва частота дыхания возрастает.

8. Как влияет раздражение парасимпатических нервов на чувствительность хеморецепторов системы дыхания?: A) не влияет; B) повышает; C) понижает; D) центральных - понижает, периферических – повышает.

9. Что такое парадоксальный эффект Хэда?: A) длительные вдохи при перерезке блуждающих нервов; B) судорожный вдох при сильном раздувании легких; C) короткие вдохи и длительные экспираторные паузы при перерезке мозга между продолговатым мозгом и мостом; D) периодическое увеличение до максимума и уменьшение до апноэ глубины дыхания.

10. Почему центральные хеморецепторы реагируют на изменение газового состава крови позже остальных хеморецепторов?: A) потому, что порог их раздражения самый высокий; B) потому, что их очень мало; C) потому, что они одновременно являются механорецепторами; D) потому, что затрачивается время на проникновение газов из крови в ликвор.

11. Какие нейроны дыхательного центра возбуждаются под влиянием импульсов от центральных хеморецепторов?: A) центральные хеморецепторы непосредственно на дыхательный центр не влияют; B) инспираторные и экспираторные; C) только экспираторные; D) только инспираторные.

12. Что из перечисленного вызывает раздражение ирритантных рецепторов?: A) пыль, дым, холодный воздух, гистамин и др.; B) накопление в легочной ткани жидкости; C) накопление ионов водорода в ликворе; D) гиперкапния.

13. При раздражении каких дыхательных рецепторов возникают ощущения жжения и першения?: A) «джей»- рецепторов; B) механорецепторов межреберных мышц; C) ирритантных; D) аортальных хеморецепторов.

14. Какова последовательность перечисленных процессов при кашле?: A) глубокий вдох, расхождение голосовых связок, смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц; B) глубокий вдох, смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц, расхождение голосовых связок; C) сокращение экспираторных мышц, смыкание голосовых связок глубокий вдох, расхождение голосовых связок; D) смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц глубокий вдох, расхождение голосовых связок.

15. Какова последовательность перечисленных процессов при чихании?: A) смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц, глубокий вдох, расхождение голосовых связок; B) глубокий вдох, расхождение голосовых связок, смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц; C) сокращение экспираторных мышц, смыкание голосовых связок, глубокий вдох, расхождение голосовых связок; D) глубокий вдох, смыкание голосовых связок, сокращение экспираторных мышц, расхождение голосовых связок.

16. Каково физиологическое значение тахипноэ при повышении температуры тела?: A) улучшается вентиляция альвеол; B) возрастает вентиляция «мертвого» пространства, что усиливает теплоотдачу; C) улучшается перфузия альвеол; D) снижается межплевральное давление.

17. Что такое апнейзис?: A) судорожный вдох при сильном раздувании легких; B) короткие вдохи и длительные экспираторные паузы при пере­резке мозга между продолговатым мозгом и мостом; C) глубокие протяжные вдохи при перерезке блуждающих нервов и одновременном разрушении пневмотаксического центра; D) периодическое увеличение до максимума и уменьшение до апноэ глубины дыхания.

18. Что такое гаспинг-дыхание?: A) короткие вдохи и длительные экспираторные паузы при перерезке мозга между продолговатым мозгом и мостом; B) периодическое увеличение до максимума и уменьшение до апноэ глубины дыхания; C) длительные вдохи при перерезке блуждающих нервов; D) судорожный вдох при сильном раздувании легких.

19. Какой из перечисленных видов патологического дыхания относится к периодическому?: A) дыхание Биота; B) дыхание Чейна - Стокса; C) волнообразное дыхание; D) все вышеперечисленные.

20. Что такое волнообразное дыхание?: A) короткие вдохи и длительные экспираторные паузы при пере­резке мозга между продолговатым мозгом и мостом; B) судорожный вдох при сильном раздувании легких; C) длительные вдохи при перерезке блуждающих нервов; D) периодическое увеличение и уменьшение глубины дыхания.

21. Что такое дыхание Чейна - Стокса?: A) длительные вдохи при перерезке блуждающих нервов; B) внезапно появляющиеся и внезапно исчезающие дыхательные движения большой амплитуды; C) судорожный вдох при сильном раздувании легких; D) периодическое увеличение до максимума и уменьшение до апноэ. длящегося 5 - 20 с, глубины дыхания.

22. Когда наблюдается дыхание Чейна - Стокса?: A) при тяжелой физической работе; B) при высотной болезни, у недоношенных; C) при нервно-психическом напряжении; D) при пережатии трахеи.

23. Что такое дыхание Биота?: A) чередование ритмичных дыхательных движений и длительных (до 30 сек.) пауз; B) периодическое увеличение до максимума и уменьшение до апноэ, длящегося 5 - 20 с, глубины дыхания; C) короткие вдохи и длительные экспираторные паузы при перерезке мозга между продолговатым мозгом и мостом; D) судорожный вдох при сильном раздувании легких.

24. Что из перечисленного используется для искусственного дыхания?: A) периодическое нагнетание воздуха в легкие через воздухоносные пути; B) периодическое раздражение диафрагмальных нервов; C) ритмическое расширение и сжатие грудной клетки; D) все вышеперечисленное.

25. Что такое асфиксия?: A) пониженное содержание гемоглобина в крови; B) неспособность гемоглобина связывать кислород; C) удушье; D) нерегулярное дыхание.

26. При асфиксии: A) возникают гипоксия и гипокапния; B) возникает гипоксемия, а содержание углекислого газа не изменяется; C) возникают гипоксия и гиперкапния; D) возникают гипокапния и гипероксия.

27. Какова функция пневмотаксического центра?: A) регуляция чередования вдоха и выдоха и величины дыхательного объема; B) регулирование потока воздуха в дыхательных путях во время речи, пения и т.п.; C) синхронизация деятельности правой и левой половин дыхательного центра; D) генерация дыхательного ритма.

28. Возникает ли гаспинг самопроизвольно у неоперированных животных и человека?: A) нет; B) возникает только у животных, которые убегают от нападения; C) регулярно возникает во сне; D) возникает в терминальных состояниях.

29. Как изменяется дыхание, если дышать чистым кислородом?: A) происходит перевозбуждение дыхательного центра; B) дыхание замедляется вплоть до апное; C) становится глубоким и поверхностным; D) возникает гипоксия мозга.

30. Что такое карбоген?: A) смесь газов, которой пользуются водолазы; B) смесь газов, которую используют для дыхания на больших высотах; C) смесь кислорода и углекислого газа 1:4; D) смесь из 95% кислорода и 5% углекислого газа для больных с гипоксией.

31. Каков механизм первого вдоха новорожденного?: A) возбуждение дыхательного центра в ответ на боль; B) возбуждение дыхательного центра в ответ на вдыхание кислорода атмосферного воздуха; C) возбуждение дыхательного центра в ответ на гиперкапнию и раздражение ретикулярной формации; D) раздувание легких в результате крика.

32. На каком сроке внутриутробной жизни плод способен дышать?: A) 2 мес; B) 6 мес; C) 12 недель; D) не ранее 7 мес.

33. Как изменяется дыхание при раздражении блуждающего нерва?: A) становится глубоким; B) учащается; C) урежается; D)возникает апноэ.

34. Как изменяется дыхание при перерезке блуждающего нерва?: A) становится глубоким и частым; B) учащается; C) возникает диспноэ; D) становится глубоким и редким.

35. Как воздействует раздражение блуждающего нерва на бронхи?: A) вызывает бронхоспазм и вследствие этого диспноэ; B) суживает просвет; C) расширяет просвет; D) не воздействует, так как блуждающий нерв не иннервирует бронхи.

36. Как воздействует раздражение симпатического нерва на бронхи?: A) расширяет просвет; B) вызывает бронхоспазм и вследствие этого удушье; C) не воздействует, так как симпатический нерв не иннервирует бронхи; D) суживает просвет.

37. Что такое «рефлекс ныряльщика»?: A) углубление дыхания после погружения в воду; B) гипервентиляция легких перед погружением в воду; C) апноэ при воздействии воды на рецепторы нижних носовых ходов; D) апноэ при заглатывании воды.

38. Какое влияние оказывает кора головного мозга на дыхательный центр в покое?: A) практически не оказывает; B) тормозное; C) возбуждающее; D) у детей возбуждающее, у взрослых тормозное.

39. Когда возникает высотная болезнь?: A) при подъеме на высоту не менее 10 км; B) при подъеме на высоту более 1 км; C) при подъеме на высоту 4 - 5 км; D) при перемещении из области повышенного в область нормального атмосферного давления.

40. Как изменяется дыхание при пониженном атмосферном давлении?: A) сначала становится частым и глубоким, при достижении высоты 4-5 км глубина дыхания уменьшается; B) при подъеме до высоты 4-5 км не изменяется, затем углубляется; C) становится редким и поверхностным; D) при подъеме на высоту более 2 км возникает апноэ.

41. Когда возникает кессонная болезнь?: A) при погружении под воду более, чем на 1 км; B) при быстром погружении под воду более, чем на 1 м; C) при перемещении из области повышенного в область нормального атмосферного давления; D) при быстром возвращении из области повышенного в область нормального атмосферного давления.

42. Причина возникновения кессонной болезни: A) тяжелая гипоксия; B) накопление в крови кислых продуктов; C) закупорка капилляров пузырьками азота; D) повышенное содержание в крови углекислого газа.

43. Как легкие участвуют в свертывании крови?: A) кровь, прошедшая через легкие, быстрее сворачивается; B) в легких синтезируются гепарин. тромбопластин, VII и VIII факторы свертывания крови; C) легкие - единственный орган, где синтезируются плазменные факторы свертывания крови; D) у здоровых легкие в свертывании крови не участвуют.

44. Сколько крови депонируется в легких?: A) до 5 л; B) не более 100 мл; C) до 1 л; D) до 80% циркулирующей крови.

45. Какие вещества выводятся легкими из организма?: A) метан, этан, сероводород; B) азот, гелий, аргон, неон; C) углекислый газ, пары воды, пары алкоголя, газовые наркотики; D) аммиак, креатин, креатинин, мочевина, мочевая кислота.

46. Какие из перечисленных веществ разрушаются в легочной ткани?: A) ацетилхолин, норадреналин; B) брадиканин, серотонин; C) простагландины Е и F; D) все вышеперечисленные.

47. Участвует ли ткань легкого в иммунных реакциях?: A) нет; B) да, макрофаги легких разрушают бактерии, тромбоэмболы, капли жира; C) участвует только у людей с облученным костным мозгом; D) участвует только при возникновении рака легкого.

Так уж получилось, что читать люди в массе своей не любят . Там более, если читать трудно, например на иностранном языке, который каждый второй со школы не знал, а потом еще и основательно забыл. Этим фактом вовсю пользуются современные коммерсанты, выпускающие на рынок чудесные брошюрки типа "Анна Каренина на 5 страницах".

Есть в виноделии и винопотреблении множество очень интересных и действительно богатых тем для размышления, например о том, насколько может быть объективно восприятие вина тем или иным человеком. О том, насколько в реальности человек ощущает и переживает какие-то эмоции при дегустации вина, а в какой степени он их себе домысливает. Это прекрасные вопросы, которые заслуживают серьезных размышлений и дискуссий. Но вот беда - для серьезного уровня обсуждения любого вопроса, в том числе и этого, требуется предварительно потратить значительное число часов на его осмысление в различных аспектах и изучение всех существующих работ, сделанных ранее на эту тему.

А это большой труд, который требует, в первую очередь, навыка серьезного аналитического чтения. К которому, как я упомянул выше, люди в массе не способны. Поэтому придется и мне сегодня поупражняться в переложении "теории дифференциальных уравнений в частных производных для дошкольного чтения".

Речь пойдет об эксперименте (точнее о первой части эксперимента) Фредерика Броше , которые с подачи охочих до "желтого" и "жареного" бульварных журналистов обрел широкую известность как "обман дегустаторов". Суть эксперимента состояла в том, что автор его взял белое вино, разлил его в две емкости и одну из емкостей подкрасил безвкусным пищевым красным красителем. После чего попросил своих испытуемых, которых набрал "по объявлению" в университетском кампусе, описать вкус и аромат каждого вина.

В итоге - те испытуемые студенты, кто пробовал "белое" вино говорили о его аромате используя ассоциации с белыми фруктами и цветами, упоминая ландыши, персики, дыню и т.д., а те испытуемые, которые пробовали "красное" вино, говорили о розах, землянике и яблоках. Ничего общего! Ура! Дегустаторы все врут и на самом деле ничего не понимают, мы вывели их на чистую воду! Всеобщее торжество и ликование!

Казалось бы. На самом же деле ситуация проста и банальна: никого из нас никогда не учили описывать вкус и аромат на словах. Никого и ни в одной стране мира. Также как и цвет. Или звук. Попробуйте расказать, на что похож синий цвет и вы столкнетесь с большой проблемой, состоящей в том, что фраза "излучение с длиной волны около 440-485 нм" не говорит вообще ничего и никому. Это на самом деле простой эксперимент, доступный каждому. Встаньте с кресла и подойдите к 10-20 людям с вопросом "на что похож синий цвет?". И человек, недавно побывавший на море, первым делом скажет "на море ", любитель авиации - "на небо ", ботаник - "на васильки ", геолог - "на лазурит и сапфир " и так далее. Ничего общего! Значит ли это, что люди, на самом деле, не различают цветов?

Пытаясь рассказать другому человеку о тех ощущениях (в случае с цветами - зрительных), для которых нет устоявшихся единых мерок, мы призываем на помощь ассоциации , стараясь подобрать что-то наиболее близкое, наиболее похожее и наиболее знакомое всем. Ассоциации, мысленные образы, идеи. Не более того.

Влияет ли цвет предмета на то, какие ассоциации нам придут в голову? Безусловно! В иллюстрации к этому тексту стоит картинка с двумя образами скорости, которые художники воплотили в раскраске машин. Что общего между снежной бурей и стремительным лесным пожаром? Одно белое, холодное, колючее, пронизывающее, вымораживающее. Другое - безжалостно палящее, напористое, оставляющее после себя гарь, дым и пепел. Но значит ли это, что на самом деле "никакой скорости нет!"? Нет конечно! Она прекрасно есть. Повлиял ли изначальный цвет машины на выбор метафоры, ассоциации, идеи для картины? Безусловно! Есть ли в этом какая-то сенсация? Ни на грош.

Но кого это интересует?