Обоняние гистология. I

II. Орган зрения.

III. Органы слуха и равновесия.

IV. Органы обоняния и вкуса.

I . Функции и классификация органов чувств

Восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения осуществляют анализаторы. Они представляют собой сложные структурно-функциональные системы, связывающие ЦНС с внешней и внутренней средой. Каждый анализатор состоит из трех частей: преферической, в которой происходит восприятие раздражений, промежуточной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральной, представленной участками коры головного мозга, где происходит анализ информации и синтез ощущения.

Органы чувств являются преферическими частями анализаторов. В них имеются особые рецепторные клетки двух разновидностей: нейросенсорные и сенсоэпителиальные. Нейросенсорные клетки развиваются из нейроэктодермы. Они называются первичночувствующими. Органы чувств с нервными рецепторными клетками относят к I группе (органы зрения и обоняния). Сенсоэпителиальные рецепторные клетки воспринимают раздражение и передают их дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение и формируют нервный импульс. Сенсоэпителиальные рецепторные клетки происходят из кожной актодермы и называются вторично-чувствующими. Органы чувств с такими рецепторными клетками относят ко II группе (органы слуха, равновесия, вкуса).

К периферическим частям третьей группы органов чувств относят инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев. По функции различают экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Это тактильные, температурные и болевые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают сигналы о состоянии самого организма.

Все рецепторные клетки имеют общий план строения и хорошо развитые органеллы. Рецепторные клетки органов чувств I и II групп содержат специализированные структуры - волоски, которые обеспечивают восприятие раздражения: реснички (киноцилии) или подвижные волоски, связанные с базальными тельцами, микроворсинки (стереоцилии) - неподвижные волоски и видоизмененные дендриты (палочки и колбочки в органах зрения).

В плазмолемме этих структур находятся молекулы фото-, хемо- и механорецепторных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию, передаваемую далее в виде нервного импульса в ЦНС.

Кроме общих принципов строения каждый вид рецепторных клеток разных органов чувств имеет свои специфические черты.

II . Орган зрения

Глаз представляет собой сложный рецепторный аппарат, который с помощью особых светочувствительных клеток воспринимает и передает в центры световые раздражения, идущие от всех предметов и объектов окружающей среды.

Орган зрения состоит из глазного яблока , соединенного через зрительный нерв с мозгом, и вспомогательного аппарата , включающего веки, слезные железы и двигательные поперечно-полосатые мышцы.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек.

Наружная (фиброзная) оболочка , к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы, обеспечивает защитную функцию. В ней различают передний - прозрачный отдел (роговицу) и задний - непрозрачный (склеру).

Средняя оболочка (сосудистая) выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет 3 части - радужку (впереди), цилиарное тело и собственно сосудистую часть, которая питает сетчатку.

Внутренняя оболочка - сетчатка - рецепторная сенсорная часть глаза, в которой под воздействием света происходят фотохимические превращения зрительных пигментов, и передача информации в зрительные центры.

Оболочки глаза и их производные формируют три функциональных аппарата:

1) Светопреломляющий (диоптрический) - роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик и стекловидное тело.

2) Аккомодационный - радужка, ресничное тело с пояском, хрусталик.

3) Рецепторный (сетчатка).

Роговица относится к светопреломляющему аппарату. В ней нет капилляров, питание происходит за счет диффузии веществ из передней камеры глаза (между роговицей и радужной оболочкой).

Роговица развивается из эктодермы и состоит из 5 слоёв:

1) переднего многослойного плоского эпителия (5-7 слоев клеток). В эпителии многочисленные свободные нервные окончания обуславливают высокую тактильную чувствительность;

2) передней пограничной мембраны, состоящей из мельчайших коллагеновых волокон;

3) собственного вещества роговицы (соединительная ткань), состоящего из соединительно-тканых пластинок, в которых параллельно расположены пучки коллагеновых фибрилл с аморфным веществом и фибробластами;

4) задней пограничной мембраны - более плотной из переплетающихся коллагеновых фибрилл;

5) плоского эпителия задней поверхности роговицы, состоящего из одного слоя шестигранных клеток.

Все слои отличаются высокой оптической гомогенностью, пропускают и преломляют световые лучи, пластинки коллагеновых фибрилл имеют правильное расположение, одинаковый показатель преломления с нервными ветвями и матриксом, что вместе с химическим составом определяет ее прозрачность.

Склера - непрозрачная задняя и переднебоковая часть наружной оболочки белого цвета (самая прочная) состоит из плотной соединительной ткани. Коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и фибробласты. В задней части имеется решетчатая пластинка с отверстиями, через которые проходят нервные волокна.

Склера снаружи покрыта рыхлой соединительной тканью с многочисленными капиллярами. К ней прикрепляются волокна сухожилий глазодвигательных мышц. На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хорошо видимое у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости - венозные сплетения, обеспечивающие отток жидкости из передней камеры глаза, расположенной между роговицей и радужкой.

Средняя оболочка состоит из трех частей: радужки, ресничного тела и сосудистой оболочки. Радужная оболочка расположена впереди и представляет собой пигментный диск с отверстием (зрачком). Основу радужки составляют пучки гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток и многочисленными кровеносными сосудами. С внутренней стороны радужки находится пигментный эпителий, являющийся продолжением продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужки имеются пигментные клетки, обеспечивающие цвет глаз. Гладкие миоциты формируют в радужке две мышцы: суживающая зрачок (из циркулярно-ориентированных миоцитов) и расширяющая - с радиальным расположением пучков клеток.

Радужка относится к аккомодационному аппарату и выполняет функцию диафрагмы.

Ресничное тело - утолщенная часть средней оболочки (между радужкой и сосудистой). Задняя его часть - более тонкая (кольцо), передняя - толстая (венчик) с выростами, направленными к хрусталику.

Слои радужной оболочки : 1) эпителиальный, 2) наружный пограничный, 3) сосудистый, 4) внутренний пограничный, 5) пигментный. Во всех слоях имеются пигментные клетки, которые обуславливают цвет глаз.

У альбиносов пигментных клеток нет, поэтому глаза красного цвета (просвечивают кровеносные сосуды).

Основная масса ресничного тела состоит из ресничной мышцы (пучки гладких миоцитов), расположенных циркулярно, радиально и меридиально. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань с кровеносными капиллярами и пигментными клетками. При сокращении мышц натяжение связок ослабляется, и хрусталик становится более круглым (близкое расстояние объекта). При расслаблении мышц хрусталик становится плоским (дальнее расстояние объекта).

Отростки и складки ресничного тела покрыты эпителиальными клетками, идущими от сетчатки. Эти клетки принимают участие в образовании жидкости обеих камер глаза - передней и задней.

Сосудистая оболочка отличается обилием кровеносных сосудов и состоит из соединительной ткани с сетью эластических волокон и пигментными клетками. Различают четыре пластины: 1) надсосудистую; 2) сосудистую; 3) хориокапиллярную, 4) базальную. Надсосудистая соединяется со склерой, базальная - с пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка состоит из 10 слоев:

1) слой пигментных эпителиальных клеток (пигментный);

2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный слой);

3) наружный пограничный слой (мембрана);

4) наружный ядерный слой;

5) наружный сетчатый слой;

6) внутренний ядерный слой (биполярные нейроны, горизонтальные нейроциты, амокринные нейроциты).

7) внутренний сетчатый слой;

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Подобные документы

    Сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды организма, И.П. Павлов назвал анализаторами. Строение и физиология органа обоняния. Роль и значение органа обоняния как органа чувств.

    реферат , добавлен 02.03.2009

    Ознакомление с понятием и историей использования стволовых клеток. Рассмотрение особенностей эмбриональных стволовых клеток, геном которых находится в "нулевой точке", а также соматических - клеток взрослого организма. Основы процесса регенерации.

    реферат , добавлен 21.05.2015

    Причины носовых кровотечений, их диагностика. Симптомы острой кровопотери. Метожы остановки кровотечений из носа. Показание к передней тампонаде, необходимый инструментарий и лекарственные средства, техника проведения. Схематическое изображение процедуры.

    презентация , добавлен 15.03.2014

    Рассмотрение строения носа человека. Анатомия перегородки носа, валика, ходов, раковин, носоглоточного прохода и слизистой оболочки. Изучение роли слизистых желез, кровеносных, лимфатических сосудов и нервов в исполнении функций дыхания и обоняния.

    презентация , добавлен 12.03.2014

    Общее понятие об органах чувств и их классификация. Орган обоняния, вкуса, слуха и равновесия. Структура глазного яблока. Транспортно-трофическая функция пигментных клеток. Амакриновые нервные клетки. Слуховые (волосковые) клетки. Орган зрения (глаз).

    курсовая работа , добавлен 25.05.2012

    Hосовые кровотечения, не прекращающиеся после применения обычных гемостатических мер. Поможет ли передняя тампонада носа при носовых кровотечениях. Основные причины носовых кровотечений. Достижение гемостатического эффекта. Извлечение тампонов из носа.

    презентация , добавлен 07.04.2015

    Функции крови - жидкой ткани сердечно-сосудистой системы позвоночных. Ее состав и форменные элементы. Формирование эритроцитов, типы патологий. Главная сфера действия лейкоцитов. Лимфоциты - основные клетки иммунной системы. Возрастные изменения крови.

    Слизистая оболочка обонятельной области имеет желтый цвет, в отличие от остальной ярко красной части слизистой оболочки стенки полости носа. Полость носа, как и полость верхних дыхательных путей, выстлана псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Эпителий обонятельной зоны занимает область верхнего носового хода и задневерхний отдел перегородки и является псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным. Он состоит из трех видов клеток: обонятельных нервных, базальных и опорных. Клеточные ядра расположены рядами. На поверхности расположен одиночный ряд опорных клеток с овальными ядрами. Под ним находятся многочисленные ряды ядер обонятельных и базальных клеток с округлыми ядрами.

    ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.

    Это биполярные ганглиозные клетки. В глубине клетки расположено округлое ядро. В апикальной части находится видоизмененный дендрит, который выходит на поверхность слизистой оболочки и заканчивается обонятельными пузырьками, снабженными неподвижными ресничками. Клетка сужается к основанию, образуя при этом немиелизированный аксон, который входит в подлежащую соединительную ткань и соединяясь с соседними аксонами, образует пучки обонятельных нервных волокон. Обновление обонятельных клеток происходит каждые 40 дней за счет нейронов, которые образуются из базальных клеток. Это единственный известный случай образования новых нейронов в постнатальном периоде.

    Среди всех органов чувств наиболее важную и значимую роль в жизни человека играют зрение и слух. Поэтому долгое время именно эти каналы, связывающие нас с окружающим миром, изучались наиболее активно. А вот обонятельный анализатор привлекал внимание физиологов в куда меньшей степени. Действительно, обоняние у человека, да и у приматов вообще, развито относительно слабо. И тем не менее роль его в нашей жизни не стоит недооценивать.

    Даже новорожденный младенец с первых часов жизни реагирует на пахучие вещества, а на 7–8-м месяце жизни у него формируются условные рефлексы на «приятные» и «неприятные» запахи.

    Человек способен воспринимать более 10 000 запахов. Некоторые из них могут возбудить или отбить аппетит, изменить настроение и желания, повысить или понизить работоспособность и даже заставить купить не очень нужную вещь. Во многих магазинах Европы и Америки ароматы вовсю используются для привлечения покупателей. По мнению американской маркетинговой службы, сама по себе ароматизация воздуха в магазине может поднять объем продаж на 15%. Даже установлены пять ароматов, которые, присутствуя в магазине, способны «спровоцировать» посетителя на покупку белья и верхней одежды. Это ваниль, лимон, мята, базилик и лаванда. В продуктовых супермаркетах должны царить свежие запахи: теплого хлеба, огурцов и арбузов. А еще есть запахи праздничные. Например, перед Новым годом в магазинах должно пахнуть мандаринами, корицей и еловой или сосновой хвоей. У большинства людей эти запахи устойчиво связаны с воспоминаниями о празднике и доставляют им удовольствие. Однако у некоторых людей (особенно у детей) распыляемые ароматические вещества способны вызвать аллергию. Так что, может быть, и хорошо, что в наших магазинах «рекламные» ароматы пока не распыляют.

    Запахи легко могут «всколыхнуть» нашу память, вернуть давно забытые ощущения, например из детства. Дело в том, что центры обонятельного анализатора находятся у человека в древней и старой коре головного мозга. Рядом с обонятельным центром располагается центр, отвечающий за наши эмоции и память. Поэтому запахи для нас являются эмоционально окрашенными, пробуждая не логическую, а эмоциональную память.

    Восприятие запаха нашей обонятельной системой начинается с носа, а точнее – с обонятельного эпителия, располагающегося у человека в верхних отделах средней носовой раковины, в верхней носовой раковине и верхней части перегородки носа. Периферические отростки рецепторных клеток обонятельного эпителия заканчиваются обонятельной булавой, украшенной пучком микроворсинок. Именно мембрана этих ворсинок (ресничек и микровилл) является местом взаимодействия обонятельной клетки с молекулами пахучих веществ. У человека число обонятельных клеток достигает 6 млн (по 3 млн в каждой ноздре). Это много, но у тех млекопитающих, в жизни которых обоняние играет существенную роль, этих клеток неизмеримо больше. Например, у кролика их насчитывается около 100 млн!

    У эмбриона человека развитие обонятельных клеток происходит достаточно быстро. Уже у 11-недельного плода они хорошо дифференцированны и предположительно способны выполнять свою функцию.

    Рецепторные клетки обонятельного эпителия постоянно обновляются. Жизнь одной клетки длится всего несколько месяцев или даже меньше. При повреждениях обонятельного эпителия регенерация клеток значительно ускоряется.

    Но как же происходит возбуждение обонятельных клеток? В последнее десятилетие стало ясно, что основная роль в этом процессе принадлежит рецепторным белкам, молекулы которых, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, меняют свою конформацию. Это приводит к запуску целой цепи сложных реакций, в результате которых сенсорный сигнал преобразуется в универсальный сигнал нервных клеток. Далее из рецепторных клеток по их аксонам, образующим обонятельный нерв, сигнал передается в обонятельные луковицы. Здесь происходит его первичная обработка, и далее сигнал по обонятельному нерву поступает в головной мозг, где и происходит его окончательный анализ.

    Способность воспринимать запахи меняется у человека с возрастом. Острота обоняния достигает максимума к 20 годам, в течение примерно 30–40 лет находится на одном и том же уровне, а затем начинает снижаться. Особенно заметное снижение остроты обоняния проявляется у людей старше 70 лет, а иногда и 60 лет. Это явление носит название старческой гипосмии, или пресбиосмии, и далеко не так безобидно, как может показаться. Пожилые люди постепенно перестают воспринимать запах пищи и поэтому теряют аппетит. Ведь именно аромат пищи является одним из необходимых условий для выработки пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте. Недаром говорится: «…такой чудесный запах, что даже слюнки потекли…». Кроме того вкусовая и обонятельная рецепции очень близки. Пахучие вещества, содержащиеся в пищевых продуктах, попадают через носоглотку в полость носа, и мы ощущаем их аромат. А вот при насморке, что бы мы ни ели – создается впечатление, что мы жуем безвкусный картон. Точно так же воспринимают пищу и пожилые люди с резко сниженным обонянием. Они теряют и способность определять по запаху качество пищевых продуктов, а следовательно, могут отравиться, съев некачественную пищу. А еще, как оказалось, пожилые люди перестают воспринимать запах меркаптанов, как неприятный. Меркаптаны – вещества, добавляемые к используемому в быту природному газу (который сам по себе ничем с точки зрения человека не пахнет) специально для того, чтобы можно было по запаху заметить его утечку. Старики же перестают замечать этот запах...

    Но и у молодых людей чувствительность к запаху одних и тех же веществ очень варьирует. Изменяется она и в зависимости от факторов внешней среды (температуры, влажности), эмоционального состояния и гормонального фона. У беременных женщин, например, на фоне общего снижения остроты обоняния резко повышается чувствительность к каким-то определенным запахам. А вообще диапазон пороговых концентраций различных пахучих веществ, воспринимаемых человеком, очень велик – от 10-14 до 10-5 моль на 1 л воздуха.

    До сих пор мы говорили в основном о запахах внешних, происходящих из окружающего нас мира. Но среди пахучих веществ есть и такие, которые выделяются самим нашим организмом и способны вызывать у других людей определенные поведенческие и физиологические реакции. Вещества с такими свойствами носят название феромонов. В животном мире феромоны играют огромную роль в регуляции поведения – об этом мы уже писали в нашей газете (№ 10/1996 и № 16/1998). У человека также обнаружены вещества, которые оказывают определенный феромональный эффект в процессе нашего общения. Такие вещества содержатся, например, в человеческом поте. В 70-е гг. ХХ в. исследовательница Марта Макклинток обнаружила, что у женщин, живущих длительное время в одном помещении (например в общежитии), синхронизируются менструальные циклы. А запах секрета мужских потовых желез вызывает у женщин нормализацию нестабильных менструальных циклов.

    Гобелен «Дама с единорогом» – аллегорическое изображение обоняния

    Запах секрета, выделяемого нашими подмышечными потовыми железами, зависит как от веществ, секретируемых самим организмом, так и от присутствующих в потовых железах бактерий. Ведь известно, что сам по себе свежий подмышечный пот (обильно выделяющийся, например, в жаркую погоду) сильного специфического запаха не имеет. А вот деятельность бактерий способствует высвобождению пахучих молекул, изначально связанных со специальными белками-переносчиками из группы липокаинов.

    Химический состав мужского и женского пота сильно различается. У женщин он связан с фазами менструального цикла, и мужчина, долгое время находящийся в интимных отношениях с женщиной, способен по запаху определить время наступления у его партнерши овуляции. Правда, как правило, это происходит неосознанно – просто в этот период запах подруги становится для него наиболее привлекательным.

    В выделениях потовых желез как мужчин, так и женщин, кроме других компонентов, присутствуют два пахучих стероида – андростенон (кетон) и андростенол (спирт). Впервые эти вещества были идентифицированы как компоненты полового феромона, содержащегося в слюне хряка. Андростенон обладает сильным специфическим запахом, для многих людей сходным с запахом мочи. Запах андростенола воспринимается как мускусный или сандаловый. Содержание андростенона и андростенола в мужском подмышечном поте гораздо выше, чем в женском. Исследования показали, что запах андростенона может воздействовать на физиологическое и эмоциональное состояние людей, в частности подавлять описанный выше эффект синхронизации половых циклов у женщин, проживающих в одном помещении. В некоторых ситуациях слабый запах андростенона создает у женщин комфортное состояние «защищенности», а у мужчин, наоборот, вызывает дискомфорт и ассоциируется с соперничеством и агрессией.

    Представители разных культур могут по-разному воспринимать одни и те же запахи. Такие различия были выявлены в ходе совершенно уникального обследования, проведенного в 1986 г. журналом National Geographic. В очередной номер этого журнала были вложены образцы шести пахучих веществ: андростенона, изоамилацетата (имеет запах грушевой эссенции), галаксолида (имеет запах синтетического мускуса), эвгенола, смеси меркаптанов и розового масла. Вещества были заключены в микрокапсулы, нанесенные на бумагу. При трении бумаги пальцем капсулы легко разрушались и запах выделялся. Читателям было предложено понюхать предложенные вещества, а после этого ответить на вопросы анкеты. Нужно было оценить интенсивность предложенных запахов, определить их как приятные, неприятные или нейтральные, рассказать о вызываемых ими эмоциях и воспоминаниях. Респондентов просили также указать свой возраст, пол, род занятий, страну проживания, расовую принадлежность, наличие заболеваний и т.д. Для женщин необходимо было указать наличие беременности. Письма с заполненными анкетами пришли от более чем 1,5 млн человек, проживающих на разных континентах!

    Пекарь дома Амуна, жертвующий благовония Осирису

    Очень многие из ответивших вообще не почувствовали запаха андростенона, причем число людей, не чувствительных к этому запаху сильно различалось в разных регионах земного шара. Так, если в США около 30% женщин не ощущали этого запаха, то среди белых женщин, проживающих в Африке, таких было вдвое меньше – около 15%.

    О потере остроты обоняния у пожилых людей, также наглядно выявившейся в ходе этого исследования, мы уже рассказали. Опрос также подтвердил, что курящие люди гораздо хуже чувствуют запахи, чем некурящие.

    Прислали свои ответы в National Geographic и люди, по разным причинам вообще лишившиеся обоняния. Оказывается, таких людей очень много, в том числе и среди молодежи. По данным Национального института здоровья США в 1969 г. нарушения обоняния были отмечены у 2 млн человек, а к 1981 г. эта цифра возросла до 16 млн! Такая ситуация во многом обусловлена ухудшением экологической обстановки. Среди пациентов клиники запаха и вкуса в Вашингтоне 33% пациентов с дизосмией (нарушением обоняния) – люди в возрасте 17–20 лет. По данным исследователя Хендрикса в 1988 г. у 1% населения Нидерландов наблюдались проблемы с обонянием. Что касается нашей страны, то очень часто люди, задавленные другими проблемами, просто не обращают внимания на такую «мелочь», как нарушение или отсутствие обоняния. А если и обращают, то не знают, возможна ли в этом случае медицинская помощь и куда за ней обращаться. Лечение людей с нарушенным обонянием проводится в Москве, в ЛОР-клинике Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова.

    Чем же может быть вызвано нарушение обоняния? Чаще всего соответствующие расстройства связаны с поражением рецепторного аппарата обонятельного анализатора (около 90% случаев), с поражением обонятельного нерва – около 5% случаев и с поражением центральных отделов головного мозга – оставшиеся 5% случаев.

    Причины обонятельного нарушения «рецепторного уровня» очень разнообразны и многочисленны. Это и травмы обонятельной зоны и ситовидной пластинки, и воспалительные процессы в полости носа, и черепно-мозговые травмы, и лекарственные интоксикации, и аллергические реакции, и мутации, и авитаминозы (по витаминам А и В12), и интоксикации солями тяжелых металлов (кадмий, ртуть, свинец), и вдыхание паров раздражающих веществ (формальдегида), и вирусные поражения (преимущественно вирусом гриппа), и ионизирующее излучение, и многое другое.

    Причины поражения обонятельного нерва чаще всего обусловлены инфекционными заболеваниями, нарушениями обмена веществ, токсическим воздействием лекарственных препаратов, повреждением нерва при хирургических операциях и опухолями.

    Поражения центров обонятельно анализатора могут быть вызваны черепно-мозговой травмой, нарушением мозгового кровообращения, опухолями головного мозга, генетическими и инфекционными заболеваниями, демиелинизирующими процессами, болезнью Паркинсона, болезнью Альцгеймера. При двух последних заболеваниях уменьшение остроты обоняния часто обнаруживается еще на ранних этапах, что позволяет раньше приступить к лечению.

    В чем же выражается нарушение обоняния? Это может быть полное отсутствие способности воспринимать запахи (аносмия) или снижение остроты обоняния (гипосмия) разной степени выраженности. Нарушение обоняния может быть выражено и в виде искажения восприятия запахов (алиосмия), при котором все запахи воспринимаются «на один манер». Например, при какосмии все запахи кажутся гнилостными и фекальными; при торкосмии – химическими, горькими, запахами гари или металла; при паросмии «чеснок пахнет фиалками». Возможны и смешанные случаи, и фантосмия – обонятельные галлюцинации.

    Многие из описанных нарушений обоняния успешно лечатся – особенно если не затягивать с посещением врача.

    Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.

    Развитие обоняния . Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.

    У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.

    Строение обоняния . Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.

    Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски - антенны - в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки.

    Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки - аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.

    Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.

    Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.

    Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30-35 суток.

    Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток . Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.