Разгибательный рефлекс. Перекрестный разгибательный рефлекс

Примерно через 0,2-0,5 сек после того, как стимул возбуждает рефлекторное сгибание в одной конечности, противоположная конечность начинает разгибаться. Это называют перекрестным разгибательный рефлексом. Разгибание противоположной конечности может оттолкнуть все тело от объекта, вызывающего болевой стимул в отдернутой конечности.

Нервный механизм перекрестного разгибательного рефлекса . На правой стороне рисунка показан нервный контур, ответственный за перекрестный разгибательный рефлекс, демонстрирующий, что для возбуждения мышц-разгибателей сигналы от сенсорных нервов переходят на противоположную сторону спинного мозга. Поскольку перекрестный разгибательный рефлекс обычно начинается лишь через 200-500 мсек после начала действия болевого стимула, многие вставочные нейроны вовлекаются в контур между первичным сенсорным нейроном и мотонейронами на противоположной стороне спинного мозга, ответственными за перекрестное разгибание.

После удаления болевого стимула перекрестный разгибательный рефлекс имеет даже более длительный период последействия, чем сгибательный рефлекс. Полагают, что это длительное последействие является результатом функции реверберирующих контуров среди вставочных нейронов.

На рисунке показана типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы, вовлеченной в перекрестный разгибательный рефлекс. Миограмма демонстрирует относительно длительный латентный период до начала рефлекса и долгое последействие после окончания действия стимула. Длительное последействие полезно для удержания подвергнутой болевому раздражению области тела на расстоянии от болезнетворного агента до тех пор, пока другие нервные реакции не приведут к удалению всего тела от раздражителя.

Реципрокное торможение и реципрокная иннервация

В предыдущих разделах несколько раз подчеркивалось , что возбуждение одной группы мышц часто сопровождается торможением другой группы мышц. Например, когда рефлекс на растяжение возбуждает одну мышцу, часто одновременно тормозится мышца-антагонист. Это феномен реципрокного торможения; нервный контур, обеспечивающий эту реципрокную связь, называют реципрокной иннервацией. Подобные реципрокные связи часто существуют между мышцами на двух сторонах тела, например сгибательные и разгибательные мышечные рефлексы, изложенные ранее.

На рисунке показан типичный пример реципрокного торможения . В этом случае умеренный, но продолжительный сгибательный рефлекс возбуждается в одной конечности тела; на фоне осуществления этого рефлекса более сильный сгибательный рефлекс возбуждается в конечности на другой стороне тела. Этот более сильный рефлекс посылает реципрокные тормозные сигналы к первой конечности и уменьшает степень ее сгибания. Наконец, удаление более сильного рефлекса позволяет первичному рефлексу восстановить свою прежнюю интенсивность.

Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

▓ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

▒ ^ Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 - С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 - S2). Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 - S2.

▒ ^ Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

▓ ^ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

▒ ^ Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (L2 - L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

▒ ^ Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

▓ ^ Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов - возникающие при наклоне и при повороте головы.

▒ ^ Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

▒ ^ Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

▓ Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

Патологические рефлексы появляются при поражении пирамидного пути, когда нарушаются спинальные автоматизмы. Патологические рефлексы в зависимости от рефлекторного ответа подразделяют на разгибательные и сгибательные.

Разгибательные патологические рефлексы на нижних конечностях. Наибольшее значение имеет рефлекс Бабинского – разгибание I пальца стопы при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы, у детей до 2–2,5 лет – физиологический рефлекс. Рефлекс Оппенгейма – разгибание I пальца стопы в ответ на проведение пальцами по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. Рефлекс Гордона – медленное разгибание I пальца стопы и веерообразное расхождение других пальцев при сдавлении икроножных мышц. Рефлекс Шефера – разгибание I пальца стопы при сдавливании пяточного сухожилия.

Сгибательные патологические рефлексы на нижних конечностях. Наиболее важен рефлекс Россолимо – сгибание пальцев стопы при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев. Рефлекс Бехтерева‑Менделя – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее тыльной поверхности. Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее подошвенной поверхности непосредственно под пальцами. Рефлекс Бехтерева – сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по подошвенной поверхности пятки. Следует иметь в виду, что рефлекс Бабинского появляется при остром поражении пирамидной системы, например при гемиплегии в случае церебрального инсульта, а рефлекс Россолимо – позднее проявление спастического паралича или пареза.

Сгибательные патологические рефлексы на верхних конечностях. Рефлекс Тремнера – сгибание пальцев кисти в ответ на быстрые касательные раздражения пальцами исследующего ладонной поверхности концевых фаланг II‑IV пальцев больного. Рефлекс Якобсона – Ласка – сочетанное сгибание предплечья и пальцев кисти в ответ на удар молоточком по шиловидному отростку лучевой кости. Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев кисти при ударе молоточком по ее ладонной поверхности. Запястно‑пальцевой рефлекс Бехтерева – сгибание пальцев руки при перкуссии молоточком тыла кисти.

Патологические защитные, или спинального автоматизма, рефлексы на верхних и нижних конечностях – непроизвольное укорочение или удлинение парализованной конечности при уколе, щипке, охлаждении эфиром или проприоцептивном раздражении по способу Бехтерева–Мари–Фуа, когда исследующий производит резкое активное сгибание пальцев стопы. Защитные рефлексы чаще имеют сгибательный характер (непроизвольное сгибание ноги в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах). Разгибательный защитный рефлекс характеризуется непроизвольным разгибанием ноги в тазобедренном, коленном суставах и подошвенным сгибанием стопы. Перекрестные защитные рефлексы – сгибание раздражаемой ноги и разгибание другой отмечаются обычно при сочетанном поражении пирамидного и экстрапирамидного путей, главным образом на уровне спинного мозга. При описании защитных рефлексов отмечается форма рефлекторного ответа, рефлексогенная зона, т.е. область вызывания рефлекса и интенсивность раздражителя.

Шейные тонические рефлексы возникают в ответ на раздражения, связанные с изменением положения головы по отношению к туловищу.

Рефлекс Магнуса–Клейна – усиление при повороте головы экстензорного тонуса в мышцах руки и ноги, в сторону которых голова обращена подбородком, флексорного тонуса в мышцах противоположных конечностей; сгибание головы вызывает усиление флексорного, а разгибание головы – экстензорного тонуса в мышцах конечностей.

Рефлекс Гордона – задержка голени в положении разгибания при вызывании коленного рефлекса. Феномен стопы (Вестфаля) – «застывание» стопы при пассивном тыльном ее сгибании. Феномен голени Фуа–Тевенара – неполное разгибание голени в коленном суставе у больного, лежащего на животе, после того как голень некоторое время удерживали в положении крайнего сгибания; проявление экстрапирамидной ригидности.

Хватательный рефлекс Янишевского на верхних конечностях – непроизвольное захватывание предметов, соприкасающихся с ладонью; на нижних конечностях – усиленное сгибание пальцев и стопы при движении или другом раздражении подошвы. Дистантный хватательный рефлекс – попытка захватить предмет, показываемый на расстоянии. Наблюдается при поражении лобной доли.

Выражением резкого повышения сухожильных рефлексов служат клонусы, проявляющиеся серией быстрых ритмичных сокращений мышцы или группы мышц в ответ на их растяжение. Клонус стопы вызывается у больного, лежащего на спине. Исследующий сгибает ногу больного в тазобедренном и коленном суставах, удерживает ее одной рукой, а другой захватывает стопу и после максимального подошвенного сгибания толчкообразно производит тыльное сгибание стопы. В ответ возникают ритмичные клонические движения стопы в течение времени растягивания пяточного сухожилия. Клонус надколенной чашечки вызывается у больного, лежащего на спине с выпрямленными ногами: I и II пальцами захватывают верхушку надколенной чашечки, подтягивают ее кверху, затем резко сдвигают в дистальном направлении и удерживают в этом положении; в ответ появляется ряд ритмических сокращений и расслаблений четырехглавой мышцы бедра и подергивание надколенной чашечки.

Синкинезия – рефлекторное содружественное движение конечности или другой части тела, сопутствующее произвольному движению другой конечности (части тела). Патологические синкинезии делят на глобальные, имитационные и координаторные.

Глобальной, или спастической, называют патологическую синкинезию в виде усиления сгибательной контрактуры в парализованной руке и разгибательной контрактуры в парализованной ноге при попытке движения парализованными конечностями или при активных движениях здоровыми конечностями, напряжении мускулатуры туловища и шеи, при кашле или чиханье. Имитационная синкинезия – непроизвольное повторение парализованными конечностями произвольных движений здоровых конечностей другой стороны тела. Координаторная синкинезия проявляется в виде выполнения паретичными конечностями дополнительных движений в процессе сложного целенаправленного двигательного акта.

Движение конечности в каком–либо суставе требует согласованной активности различных мышц, действующих на этот сустав. Сокращение одной группы мышц координировано с расслаблением их антагонистов (мышц с противоположным действием), что исключает противодействие взаимно антагонистических групп мышц друг другу.

Рассмотрим деятельность двух мышц, А и В , вызывающих противоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8–36). Когда мышца А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфа–мотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1а этой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которых оканчиваются на альфа–мотонейронах мышцы В . Таким образом, растяжение мышцы А , вызывающее ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит к расслаблению мышцы–антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызывает в ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжение мышцы А . Если бы такого реципрокного торможения не существовало, растяжение одной мышцы под влиянием сокращения ее антагониста и сопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующее рефлекторное сокращение растянутой мышцы.

У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают также важное участие в мышечной координации движений разных конечностей (рис. 8–37). Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных. Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центров продолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом и спинным мозгом) ведет к усилению спинальных рефлексов, так как прекращается угнетение их со стороны головного мозга. Болевое раздражение лапы А приводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибательный рефлекс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующих антагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторным разгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемый перекрестным разгибательным рефлексом возникает в результате того, что одновременно с возбуждением «сгибательных» мотонейронов и торможением «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу А , происходят торможение «сгибательных» мотонейронов и возбуждение «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу Б (рис. 8–37). Очевидно, что сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное, случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторно отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного разгибательного рефлекса мгновенно распрямляется и принимает на себя всю тяжесть тела.

До сих пор подчеркивалось функциональное значение мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в спинномозговой регуляции двигательной функции, но эти два сенсорных органа также информируют высшие центры двигательного контроля о мгновенных изменениях, происходящих в мышцах. Например, задние спиномозжечковые тракты передают немедленную информацию и от мышечных веретен, и от сухожильных органов Гольджи непосредственно к мозжечку со скоростью, достигающей 120 м/сек, - самой большой скоростью проведения в любом отделе головного или спинного мозга.

Дополнительные пути проводят ту же информацию в ретикулярные области ствола мозга и в меньшей степени - непосредственно к двигательным областям коры большого мозга. Информация от этих рецепторов является решающей для регуляции на основе обратной связи двигательных сигналов, исходящих от всех этих областей.

У спинального или децеребрированного животного практически при любом типе раздражения кожи конечности происходит сокращение мышц-сгибателей, что ведет к отдергиванию этой конечности от раздражающего объекта. Это называют сгибателъным рефлексом.

Особенно мощный сгибательный рефлекс в его классической форме возникает при стимуляции болевых рецепторов, например при булавочном уколе, действии горячего или при ранении, в связи с чем его также называют ноцицептивным рефлексом, или просто болевым рефлексом. Стимуляция рецепторов прикосновения также может вызвать сгибательный рефлекс - более слабый и менее продолжительный.

Если болевому воздействию подвергнется не конечность, а какая-либо другая часть тела, она тоже отдернется от стимула, но рефлекс может не ограничиться вовлечением мышц-сгибателей, хотя в основе лежит тот же тип рефлекса, поэтому многие проявления таких рефлексов в различных областях тела называют рефлексами отдергивания.

Нервный механизм сгибательного рефлекса . В левой части рисунка показаны нервные пути сгибательного рефлекса. В данном случае болезненный стимул действует на руку; в результате возбуждаются мышцы-сгибатели плеча, при сокращении которых происходит отдергивание кисти от болевого стимула.

Пути для возбуждения сгибательного рефлекс а идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично - к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров: (1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания; (2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение (3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.

На рисунке представлена типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы-сгибателя во время сгибательного рефлекса. В пределах нескольких миллисекунд после начала стимуляции болевого нерва появляется сгибательный рефлекс. Затем в следующие несколько секунд рефлекс начинает утомляться, что характерно, по существу, для всех сложных интегративных рефлексов спинного мозга. После прекращения действия стимула кривая сокращения мышцы возвращается к основной линии, но из-за последействия это происходит через миллисекунды. Длительность последействия зависит от интенсивности сенсорного стимула, вызвавшего рефлекс; слабый тактильный стимул практически не вызывает последействия, но в ответ на сильный болевой стимул последействие может продолжаться секунду или более.

Последействие , которое развивается при сгибательном рефлексе, почти наверняка связано с функцией обоих типов контуров с длительным разрядом на выходе. Электрофизиологические исследования показывают, что начальная часть последействия, продолжающаяся 6-8 мсек, является результатом повторных импульсных разрядов самих возбужденных вставочных нейронов. Кроме того, продолжительное последействие после сильных болевых стимулов, несомненно, связано с включением возвратных путей, которые инициируют повторную генерацию импульсов в ревербери-рующем контуре вставочных нейронов. Они, в свою очередь, проводят импульсы к передним мотонейронам иногда в течение нескольких секунд после прекращения действия входящего сенсорного сигнала.

Таким образом, организован так, чтобы отдернуть подвергнутую болевому или другому раздражающему воздействию часть тела от повреждающего стимула. Более того, из-за последействия рефлекс может удерживать раздраженную часть на расстоянии от стимула в течение 0,1-3 сек после прекращения его действия. В это время другие рефлексы и действия центральной нервной системы могут убрать все тело от болевого стимула.

Структура рефлекса отдергивания . Набор мышц, вовлекаемых в отдергивание при возбуждении сгибательного рефлекса, зависит от стимулируемого сенсорного нерва. Так, если болевой стимул действует с внутренней стороны руки, происходит сокращение не только мышц-сгибателей, но и отводящих мышц, чтобы отдернуть руку наружу. Другими словами, интегративные центры спинного мозга вызывают сокращение мышц, которые могут эффективно удалить подвергнутую действию болевого раздражителя часть тела от объекта, вызывающего боль. Этот принцип, называемый принципом локального знака, приложим к любой части тела, но он особенно выражен у конечностей из-за их весьма развитых сгибательных рефлексов.