Корковые центры слуха. Функции центральных отделов слуха
В медиальном коленчатом теле метаталамуса заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
Медиальное коленчатое тело, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора
Таламус: ядро специфическое
Слуховая система центральная
Метаталамус образован парными медиальным коленчатым телом и латеральным коленчатым телом, лежащими позади каждого зрительного бугра. Обращенные друг к другу медиальные поверхности обоих зрительных бугров образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочек.
В латеральной части дорсального таламуса существует два высокоспециализированных ядра таламуса, представляющих собой зоны переключения восходящих волокон слуховой системы в слуховую кору и восходящих зрительных волокон - в зрительную кору. Поскольку ядра сугубо специализированы и у человека отчетливо выражены как самостоятельные холмиковидные структуры, анатомы (Р.Д.Синельников, М.Р.Сапин) выделяют эти ядра в самостоятельный отдел дорсального таламуса - забугорную область (метаталамус).
Метаталамус, таким образом, включает в себя две пары коленчатых тел метаталамуса: латеральное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum laterale) и медиальное коленчатое тело метаталамуса (corpus geniculatum mediale).
Латеральное коленчатое тело находится сбоку от подушки таламуса. Оно соединено с верхним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки верхнего холмика крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле оканчивается большая часть латерального корешка зрительного тракта (другая часть оканчивается в подушке), поэтому вместе с подушкой и верхним холмиком крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является подкорковым центром зрения.
Медиальное коленчатое тело лежит спереди ручки нижнего холмика крыши среднего мозга под подушкой таламуса. Оно соединено с нижним холмиком крыши среднего мозга при помощи ручки нижнего холмика. В медиальном коленчатом теле заканчиваются волокна ядер латеральной (слуховой) петли, поэтому медиальное коленчатое тело вместе с нижним холмиком крыши среднего мозга является подкорковым центром слуха.
15. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ. ВЫРАБОТКА ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ.
Термин «координация» происходит от латинского coordinatio - взаимоупорядочение. Под координацией движений понимают процессы согласования активности мышц тела, направленные на успешное выполнение двигательной задачи.
Для центральной нервной системы объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого.
Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения.
Поддержание позы у человека обеспечивается теми же физическими мышцами, что и движение, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. При «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическим показателям, а длительность сокращения значительна. В «позный», или постуральный, режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы.
Одной из основных задач «позной» активности - удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.
Типичный пример позы - стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное напряжение - мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Эта активация связана с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Поддержание позы - это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии - только частный случай «позной» активности.
К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса - рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.
Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.
Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период, период полета.
Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.
Двигательные навыки, которые осваивают дети, это, как правило, такие повседневные действия, как завязывание шнурков, пользование ножницами или выполнение различных прыжков. Овладение этими навыками позволяет ребенку непринужденно передвигаться, самому о себе заботиться и проявлять творческие способности. Некоторые из них пытаются освоить более сложные навыки, такие как выполнение гимнастических упражнений, игра на рояле и даже верховая езда.
Специалисты давно определили ряд существенных условий моторного научения. Это готовность, активность, внимание, мотивация компетент-ности и обратная связь. Формирование любого нового навыка требует, чтобы ребенок находился в состоянии готовности. Для того чтобы из-влечь пользу из упражнения, ребенок должен достичь определенного уровня развития (обусловленного в значительной степени процессами созревания) и обладать рядом предварительных знаний и умений. Не-смотря на то что достаточно сложно определить, когда дети достигают такого состояния готовности, классические исследования, проведенные в России и США, позволили сделать следующий вывод. Если начать навыко-обучать ребенка новым действиям в момент его наивысшей готовности, он освоит их быстро, с минимальными усилиями и без особого напряжения. Дети в таком состоянии хотят учиться, получают удовольствие от занятий и бурно радуются своим успехам. Их поведение является лучшим индикатором того, достигли ли они состояния готовности; они сами начинают подражать определенным действиям.
Активность необходима для моторного развития. Дети не научатся за-бираться по лестнице, если не будут пытаться это делать. Они не смогут бросать мяч, если не будут в этом практиковаться. Если ребенок живет в стесненных условиях, развитие его двигательных навыков будет проходить с отставанием. У детей, которым не удается проявить в полной мере свою активность при научении чему-либо (из-за недостатка игрушек, мест для обследования, людей, которым они могли бы подражать), возможны трудности в развитии двигательных навыков. С другой стороны, у тех, чье окружение активно влияет на них и отличается разнообразием, есть необходимая стимуляция для научения. Они копируют выполнение каких-либо действий, повторяя их много раз. Дети любят переливать воду из одного стакана в другой, что способствует усвоению понятий «полный» и «пустой», «быстро» и «медленно». Такой самостоятельно выбираемый и регулируемый режим научения часто более эффективен, чем программируемый взрослыми цикл занятий.
Моторное развитие осуществляется более эффективно благодаря вниманию, для которого требуется определенный уровень бодрствования и вовлеченности в ситуацию. Но как побудить ребенка быть более внимательным? Малышам нельзя просто сказать, что и как им нужно сделать. Например, 2-3-летние дети успешней овладевают физическими навыками, если их действия кто-то направляет. Для того чтобы научить ребенка каким-либо особым движениям рук и ног, полезно прибегать к играм и упражнениям. Такая методика показала, что детям в возрасте от 3 до 5 лет лучше удается концентрировать свое внимание в том случае, если они активно повторяют чьи-то действия. В возрасте 6-7 лет они уже могут уделять внимание словесным инструкциям и способны довольно точно их выполнять, по крайней мере в тех случаях, когда принимают участие в знакомой им деятельности.
Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.
Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.
Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.
Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.
Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.
Прочитайте:
|
Проводящие пути и центры слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сенсорных волосковых клеток спирального (кортиева) органа к слуховым центрам коры головного мозга.
Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:
· периферический рецепторный отдел - улитка с кортиевым органом
· проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования
· отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Звуковоспринимающей системой является внутреннее ухо. Он содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, который состоит из трех частей:
1. передняя часть-улитка (cochlea);
2. средняя часть-преддверие(vestibulum);
3. задняя часть-три полукружных канала.
В перепончатой улитке находится орган слуха-т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются к нему через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, овальное окно преддверия лабиринта, перилимфу улитки и эндолимфу перепончатой улитки.
Колебания барабанной перепонки передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия и инициируют здесь колебания перилимфы. Колебания перилимфы распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки, переходят в барабанную лестницу и спускаются вниз к круглому окну преддверия. В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа, что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу. В нём выделяют 2 типа клеток: сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки, в свою очередь, делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.
Клетки-столбы- это узкие клетки, расположенные на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом внутренние фаланговые клетки выстроены в 1 ряд, а наружные - в 3-4 ряда. На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").
Так как сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд, а наружные- в 3-4 ряда. На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
1. кутикула-плёнка гликопротеиновой природы;
2. особые микроворсинки - стереоцилии, которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
Основания сенсорных клеток образуют синапсы - с дендритами первых нейронов слухового анализатора и с эфферентными нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна подходят к кортиеву органу от оливы (ядра продолговатого мозга)-т.н. оливокохлеарный пучок. При этом некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках, а другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).Видимо, эфферентные волокна оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию. Медиаторами в образуемых ими синапсах являются: ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Тела первых (афферентных) нейронов находятся в основании спирального костного гребня улитки и образуют т.н. спиральный ганглий(ganglion spirale cochleae). Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам,другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия образуют radix cochleare, который, в составе n. VIII (n. Vestibulocochlearis), выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие. В области мостомозжечкового угла нерв вступает в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные вентральным и дорзальным улитковыми ядрами моста (nucleus cochlearis ventralis et nucleus cochlearis dorsalis) и nucleus olivaris cranialis.
Аксоны, берущие начало от вентрального улиткового ядра, переходят на противоположную сторону и участвуют в формировании трапециевидного тела(corpus trapezoideum), находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из дорзального улиткового ядра, выходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые)полоски четвертого желудочка которые далее проходят в составе трапециевидного тела.В трапециевидном теле аксоны вторых нейронов частично заканчиваются на нейроцитах мелких ядер трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела образуют изгиб-латеральную (слуховую) петлю(Lemniscus lateralis), которая состоит из аксонов вторых и, частично,третьих нейронов (ядра трапециевидного тела) слухового пути.
Волокна слуховой петли направляются к подкорковым центрам :нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса(4 нейроны ):
· от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам и далее по tr.tectosinalis – экстрапирамидного защитного двигательного тракта, обеспечивающего ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения;
· от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы; при этом обеспечивается перераспределение тонуса мышц в ответ на соответствующие звуковые раздражения;
· от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация по tr. geniculotemporalis проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде radiatio acustica направляется в среднюю часть верхней височной извилины-проекционный центр слуха.
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют поперечные височные извилины,так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли, подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализатора может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха. Также довольно часто наблюдается снижение слуха при неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва. Снижение слуха может наступать и как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга. Функция ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия).
Функциональное значение различных отделов слухового анализатора различно. Система барабанной перепонки, слуховых косточек и рецепторов кортиева органа образует воспринимающий аппарат. На уровне нижних холмиков осуществляется замыкание рефлекторных дуг, обеспечивающих двигательные реакции на слуховые раздражения. Например, человек обычно поворачивает голову в сторону источника звука. Этот рефлекс проявляется с раннего детства. При резком неожиданном звуке человек вздрагивает. Это вариант «стартового рефлекса», замыкающегося на уровне среднего мозга при участии ретикулярной формации. В корковых отделах слухового анализатора протекают сложные процессы обработки звуковых сигналов - выделение звуковых образов, сравнение их с хранящимися в памяти сигналами.
Таким образом слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!
Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.
Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически
, т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по
слухового пути
от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.
Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.
Схема слуховых путей
1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.
Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.
Строение слуховых проводящих путей
Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).
Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).
Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).
Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.
От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.
Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка)
, образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным
подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра
участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.
Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .
Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.
Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.
Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).
Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.
Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.
Нарушения (патология)
При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.
Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).
При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.
Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре, как системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу» Анализатор состоит из трех частей - наружного воспринимающего аппарата (органа чувств), проводниковой части (проводящие пути головного и спинного мозга) и конечного коркового конца (центра) в коре больших полушарий конечного мозга. По Павлову, корковый конец анализатора состоит из «ядра» и «рассеянных элементов».
Ядро анализатора по структурным и функциональным особенностям подразделяют на центральное поле ядерной зоны и периферическое. В первом формируются тонко дифференцированные ощущения, а во втором - более сложные формы отражения внешнего мира.
Рассеянные элементы представляют собой те нейроны, которые находятся за пределами ядра и осуществляют более простые функции.
На основании морфологических и экспериментально-физиологических данных в коре головного мозга выделены наиболее важные корковые концы анализаторов (центры), которые путем взаимодействия обеспечивают функции мозга.
Локализация ядер основных анализаторов следующая:
Корковый конец двигательного анализатора (предцентральная извилина, предцентральная долька, задний отдел средней и нижней лобной извилин). Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входит в состав прецентральной области - двигательной или моторной зоны коры (цитоархитектонические поля 4, 6). В верхнем отделе предцентральной извилине и предцентральной дольке находятся двигательные ядра нижней половины тела, а в нижнем отделе - верхней. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь, центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Раньше считали эту область только двигательной, но в настоящее время ее считают областью, в которой находятся вставочные и двигательные нейроны. Вставочные нейроны воспринимают раздражения от проприорецепторов костей, суставов, мышц и сухожилий. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела. Нарушения функции предцентральной извилины приводит к параличам на противоположной стороне тела.
Ядро двигательного анализатора сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, а также Двигательные ядра письменной речи - графии, имеющие отношение к произвольным движениям, связанными с написанием букв, цифр и других знаков локализуются в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19). Центр графии тесно связан и с полем 40, расположенным в надкраевой извилины. При повреждении этой области больной не может производить движения, которые необходимы для начертания букв.
Премоторная зона расположена кпереди от моторных участков коры (поля 6 и 8). Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией и др.
Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (рече-двигательный анализатор) находятся в заднем отделе нижней лобной извилине (поле 44, 45, 45а). В поле 44 - зона Брока, у правшей - в левом полушарии осуществляется анализ раздражений от двигательного аппарата, посредством которого образуются слоги, слова, фразы. Этот центр образовался рядом с проекционной областью двигательного анализатора для мышц губ, языка, гортани. При поражении его человек способен произносить отдельные речевые звуки, но способность образовать из этих звуков слова он утрачивает (двигательная или моторная афазия). В случае поражения поля 45 наблюдается: аграмматизм - больной утрачивает способность составлять из слов предложения, согласовывать слова в предложения.
Корковый конец двигательного анализатора сложных координированных движений у правшей расположен в нижней теменной дольке (поле 40) в области надкраевой извилине. При поражении поля 40 больной несмотря на отсутствие явлений паралича, теряет способность пользоваться предметами обихода, утрачивает производственные навыки, что называется апраксией.
Корковый конец кожного анализатора общей чувствительности - температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной - располагается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5). Нарушение этого анализатора приводит к потере чувствительности. Последовательность расположения центров и их территория соответствует моторной зоне коры.
Корковый конец слухового анализатора (поле 41) помещается в средней части верхней височной извилине.
Слуховой анализатор устной речи (контроль своей речи и восприятие чужой) находится в задней части верхней височной извилины (поле 42) (зона Вернике_ при его нарушении человек слышит речь, но не понимает ее (сенсорная афазия)
Корковый конец зрительного анализатора (поля 17, 18, 19) занимает края шпорной борозды (поле 17), полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случаях поражения полей 17 и 18 наблюдается потеря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.
Зрительный анализатор письменных знаков находится в угловой извилине нижней теменной дольке (поле 39s). При поврежнении этого поля больной утрачивает способность анализа написанных букв, то есть теряет способность читать (алексия)
Корковые концы обонятельного анализатора находятся в крючке парагиппокампальной извилине на нижней поверхности височной доли и гиппокампе.
Корковые концы вкусового анализатора - в нижнем отделе постцентральной извилины.
Корковый конец анализатора стереогностического чувства - центр особо сложного вида узнавания предметов на ощупь находится в верхней теменной дольке (поле 7). При поражении теменной дольки больной не может узнавать предмет, ощупывая его рукой, противоположной очагу поражения - стереогнозия. Различают слуховую гнозию - узнавание предметов по звуку (птицу - по голосу, автомобиль - по шуму моторов), зрительную гнозию - узнавание предметов по виду и т. д. Праксия и гнозия являются функциями высшего порядка, осуществление которых связано как с первой, так и со второй сигнальной системой, что является специфической функцией человека.
Любая функция локализуется не в одном определенном поле, а лишь преимущественно связана с ним и распространяется на большом протяжении.
Речь - является одной из филогенетически новой и наиболее сложно локализованной функцией коры, связанной со второй сигнальной системой, по И.П. Павлову. Речь появилась в ходе социального развития человека, в результате трудовой деятельности. «...Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьянами, далеко превосходит его по величине и совершенству» (К. Маркс, Ф. Энгельс)
Функция речи крайне сложна. Она не может быть локализована в каком-либо участке коры, в ее осуществлении участвует вся кора, а именно нейроны с короткими отростками, расположенные в поверхностных ее слоях. С выработкой нового опыта, речевые функции могут перемещаться в другие области коры, как жестикуляция глухонемых, чтение слепых, письмо ногой у безруких. Известно, что у большинства людей - правшей - речевые функции, функции узнавания (гнозия), целенаправленного действия (праксия)связаны с определенными цитоархитектоническими полями левого полушария, у левшей - наоборот.
Ассоциативные зоны коры занимают остальную значительную часть коры, они лишены явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программированного действия. Ассоциативная кора составляет основу высших процессов, как память, научение, мышление, речь.
Нет зон, рождающих мысли. Для принятия самого незначительного решения участвует весь мозг, вступают в действие разнообразные процессы, происходящие в различных зонах коры и в низших нервных центрах.
Кора головного мозга принимает информацию, обрабатывает ее и хранит в памяти. В процессе приспособления (адаптации) организма к внешней среде в коре сформировались сложные системы саморегуляции, стабилизации, обеспечивающие определенный уровень функции, системы самообучения с кодом памяти, системы управления, работающие на основе генетического кода с учетом возраста и обеспечивающие оптимальный уровень управления и функций в организме, системы сличения, обеспечивающие переход от одной формы управления к другой.
Связи между корковыми концами того или иного анализатора с периферическими отделами (рецепторами) осуществляются системой проводящих путей головного и спинного мозга и отходящих от них периферических нервов (черепно-мозговые и спинномозговые нервы).
Подкорковые ядра. Располагаются в белом веществе основания конечного мозга и образуют три парные скопления серого вещества: полосатое тело, миндалевидное тело и ограда , которые составляют примерно 3% от объема полушарий.
Полосатое тел о состоит из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного.
Хвостатое ядро находится в лобной доле и представляет собой образование в виде дуги, лежащей сверху зрительного бугра и чечевицеобразного ядра. Оно состоит из головки, тела и хвоста , которые принимают участие в образовании латеральной части стенки переднего рога бокового желудочка мозга.
Чечевицеобразное ядро крупное пирамидальной формы скопление серого вещества, расположено кнаружи от хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на три части: наружную, темного цвета - скорлупу и двух светлых медиальных полосок - наружного и внутреннего члеников бледного шара.
Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы . Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса.
Полосатое тело образует стриопаллидарную систему , в которой более древней структурой в филогенетическом отношении является бледный шар - паллидум . Его выделяют в самостоятельную морфо-функциональную единицу, которая выполняет моторную функцию. Благодаря связям с красным ядром и черным веществом среднего мозга, паллидум осуществляет движения туловища и рук при ходьбе - перекрестную координацию, ряд вспомогательных движений при перемене положений тела, мимические движения. Разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры.
Хвостатое ядро и скорлупа более молодые структуры полосатого тела - стриатум , который непосредственно моторной функцией не обладает, а выполняет контролирующую функцию по отношению к паллидуму, несколько затормаживая его влияние.
При поражении хвостатого ядра у человека наблюдаются ритмические непроизвольные движения конечностей (хорея Гентингтона), при дегенерации скорлупы - дрожание конечностей (болезнь Паркинсона).
Ограда - сравнительно тонкая полоска серого вещества, расположенная между корой островка, отделяющийся от него белым веществом - внешней капсулой и скорлупой, от которой отделяется наружной капсулой . Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени мало изучены, а функциональное значение не ясно.
Миндалевидное тело - крупное ядро, расположенное под скорлупой в глубине переднего отдела височной доли, имеет сложное строение и состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Миндалевидное тело является подкорковым обонятельным центром и входит в состав лимбической системы.
Подкорковые ядра конечного мозга функционируют в тесной взаимосвязи с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга, принимают участие в образовании как условных, так и безусловных рефлексов.
Вместе с красным ядром, черным веществом среднего мозга, таламусом промежуточного мозга, подкорковые ядра образуют экстрапирамидную систему , осуществляя сложные безусловно-рефлекторные двигательные акты.
Обонятельный мозг человека является самой древней частью конечного мозга, возникшей в связи с рецепторами обоняния. Он делится на два отдела: периферический и центральный.
К периферическому отделу относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество.
В состав центрального отдел а входят: сводчатая извилина , состоящая из поясной извилины , перешейка и парагиппокампальной извилины , а также гиппокамп - своеобразной формы образование, расположенное в полости нижнего рога бокового желудочка и зубчатая извилина , лежащая внутри гиппокампа.
Лимбическая система (кайма, край) названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования.
Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной), обонятельная кора, перегородка (древняя кора).
Из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса , переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс , а также свод.
Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбической системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг - круг Пейпеца включает в себя: гиппокамп, свод, мамиллярное тело, сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик д"Азира), переднее ядро таламуса, кору поясной извилины, гиппокамп . Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу.
Через гипоталамо-гипофизарную систему она осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе окситоцина и вазопресина, секретируемых гипофизом.
Основной целостной функцией лимбической системы является не только обонятельная функция, но и реакции, так называемого врожденного поведения (пищевые, половые, поисковые и оборонительные). Она осуществляет синтез афферентных раздражений, имеет важное значение в процессах эмоционально-мотивационного поведения, организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности, осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.
Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий, в формировании эмоциональных состояний. Гиппокамп имеет обширные связи с корой больших полушарий и гипоталамусом промежуточного мозга. У психически больных поражены все слои гиппокампа.
Вместе с тем, каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности.
Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи.
Поясная извилина принимает участие в реакциях настораживания, пробуждения, эмоциональной активности. Она соединена волокнами с ретикулярной формацией и вегетативной нервной системой.
Миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение, стимуляция миндалевидного тела вызывает агрессивное поведение.
Перегородка принимает участие в переобучении, снижает агрессивность и страх.
Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков.
Кпереди от свода в различных его отделах располагаются центры удовольствия и боли.
Боковые желудочки являются полостями полушарий конечного мозга. Каждый желудочек имеет центральную часть, прилегающую к верхней поверхности зрительного бугра в теменной доле и три, отходящих от нее рога.
Передний рог отходит в лобную долю, задний рог - в затылочную долю, нижний рог - в глубину височной доли. В нижнем роге расположено возвышение внутренней и частично нижней стенки - гиппокамп. Медиальной стенкой каждого переднего рога является тонкая прозрачная пластинка. Правая и левая пластинки образуют между передними рогами общую прозрачную перегородку.
Боковые желудочки, как и все желудочки мозга заполнены церебральной жидкостью. Через межжелудочковые отверстия, которые находятся впереди зрительных бугров, боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком промежуточного мозга. Большая часть стенок боковых желудочков образована белым веществом полушарий конечного мозга.
Белое вещество конечного мозга. Образовано волокнами проводящих путей, которые группируются в три системы: ассоциативные или сочетательные, комиссуральные или спаечные и проекционные.
Ассоциативные волокна конечного мозга соединяют различные участки коры в пределах одного полушария. Они делятся на короткие волокна, лежащие поверхностно и дугообразно, соединяющие кору двух соседних извилин и длинные волокна, лежащие глубже и соединяют отдаленные друг от друга участки коры. К ним относятся:
1) Пояс, который прослеживается от переднего продырявленного вещества до извилины гиппокампа и соединяет кору извилин медиальной части поверхности полушария - относится к обонятельному мозгу.
2) Нижний продольный пучок соединяет затылочную долю с височной, проходит вдоль наружной стенки заднего и нижнего рога бокового желудочка.
3) Верхний продольный пучок соединяет лобную, теменную и височную доли.
4) Крючковатый пучок соединяет прямую и глазничные извилины лобной доли с височной.
Комиссуральные нервные пути соединяют области коры обеих полушарий. Они образуют следующие комиссуры или спайки:
1) Мозолистое тело самая большая комиссура, которая соединяет различные участки новой коры обоих полушарий. У человека оно значительно больше, чем у животных. В мозолистом теле различают передний изогнутый книзу (клювом) конец - колено мозолистого тела, среднюю часть - ствол мозолистого тела и утолщенный задний конец - валик мозолистого тела. Вся поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества - серым облачением.
У женщин в определенном участке мозолистого тела проходит больше волокон, чем у мужчин. Таким образом, межполушарные связи у женщин более многочисленные, в связи с этим у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях, этим и объясняются половые различия в поведении.
2) Передняя мозолистая спайка расположена позади клюва мозолистого тела и состоит из двух пучков; один соединяет переднее продырявленное вещество, а другой - извилины височной доли, преимущественно гиппокампову извилину.
3) Спайка свода соединяет центральные части двух дугообразных пучков нервных волокон, которые образуют расположенный под мозолистом телом свод. В своде различают центральную часть - столбы свода и ножки свода. Столбы свода соединяют треугольной формы пластинку - спайку свода, задний отдел которой сращен с нижней поверхностью мозолистого тела. Столбы свода, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и заканчиваются в сосковидных телах.
Проекционные пути соединяют кору полушарий головного мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают: эфферентные - нисходящие двигательные пути, проводящие нервные импульсы от клеток двигательных областей коры к подкорковым ядрам, двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга проецируются на периферию. Афферентные - восходящие чувствительные пути являются отростками клеток спинномозговых ганглий и ганглий черепно-мозговых нервов - это первые нейроны чувствительных путей, которые оканчиваются на переключательных ядрах спинного или продолговатого мозга, где находятся вторые нейроны чувствительных путей, идущие в составе медиальной петли к вентральным ядрам таламуса. В этих ядрах лежат третьи нейроны чувствительных путей, отростки которых идут в соответствующие ядерные центры коры.
Как чувствительные, так и двигательные пути образуют в веществе больших полушарий систему лучеобразно расходящихся пучков - лучистый венец, собирающийся в компактный и мощный пучок - внутреннюю капсулу, которая располагается между хвостатым и чечевицеобразными ядрами, с одной стороны и таламусом, с другой стороны. В ней различают переднюю ножку, колено и заднюю ножку.
Проводящие пути головного мозга и это спинномозговые пути.
Оболочки головного мозга. Головной мозг также как и спинной мозг покрыт тремя оболочками - твердой, паутинной и сосудистой.
Твердая оболочк а головного мозга отличается от таковой спинного мозга тем, что сращена с внутренней поверхностью костей черепа, отсутствует эпидуральное пространство. Твердая оболочка образует каналы для оттока венозной крови от мозга - пазухи твердой оболочки и дает отростки, обеспечивающие фиксацию головного мозга - это серп большого мозга (между правым и левым полушариями мозга), намет мозжечка (между затылочными долями и мозжечком) и диафрагма седла (над турецким седлом, в котором расположен гипофиз). В местах отхождения отростков твердая мозговая оболочка расслаивается, образуя синусы, куда оттекает венозная кровь головного мозга, твердой мозговой оболочки, костей черепа в систему наружных вен через выпускники.
Паутинная оболочка головного мозга расположена под твердой и покрывает мозг, не заходя в его борозды, перекидываясь через них в виде мостиков. На ее поверхности расположены выросты - пахионовы грануляции, имеющие сложные функции. Между паутинной и сосудистой оболочками образуется подпаутинное пространство, хорошо выраженное в цистернах, которые образуются между мозжечком и продолговатым мозгом, между ножками мозга, в области латеральной борозды. Подпаутинное пространство головного мозга сообщается с таковыми спинного мозга и четвертым желудочком и заполнено циркулирующей церебральной жидкостью.
Сосудистая оболочка головного мозга состоит из 2-х пластинок, между которыми располагаются артерии и вены. Она тесно сращена с веществом головного мозга заходит во все щели и борозды и участвует в образовании сосудистых сплетений, богатых кровеносными сосудами. Проникая в желудочки мозга, сосудистая оболочка продуцируют церебральную жидкость, благодаря ее сосудистым сплетениям.
Лимфатические сосуды в оболочках мозга не обнаружены.
Иннервация оболочек мозга осуществляется V, X, XII парами черепно-мозговых нервов и симпатическим нервным сплетением внутренних сонных и позвоночных артерий.
