Эмбриогенез, границы, камеры сердца. Эмбриогенез сердца и магистральных сосудов у плода Эмбриональное происхождение сердечно сосудистой системы в организме

Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус.

Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.

В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.

На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.

В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола.

На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое.

Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие).

В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть.

В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.

Сердечно-сосудистая система человека представлена во всех отделах - от сердца до капилляров - слоистыми трубками. Такая структура, основы которой возникают уже на ранних этапах эмбрионального развития, сохраняется на всех и последующих этапах.

Первые кровеносные сосуды появляются вне тела эмбриона, в мезодерме стенки желточного пузыря (рисунок 2).

Рисунок 2 - Формирование первых кровеносных сосудов

Закладка их обнаруживается в виде скоплений клеточного материала внезародышевой мезодермы - так называемых кровяных островков. Клетки, находящиеся на периферии этих островков - ангио-бласты, активно митотически размножаются. Они уплощаются, устанавливают более тесные контакты друг с другом, образуя стенку сосуда. Так возникают первичные сосуды, представляющие собой тонкостенные трубочки, содержащие первичную кровь. На первых порах стенка новообразующихся сосудов не сплошная: на больших участках кровяные островки длительное время не имеют сосудистой стенки .

Несколько позже сходным образом возникают сосуды и в мезенхиме тела эмбриона. Отличия заключаются в том, что в кровяных островках вне тела эмбриона ангио - и гематогенные процессы идут параллельно, в теле же эмбриона мезенхима, как правило, образует свободные от крови эндотелиальные трубочки. Вскоре между возникшими таким образом эмбриональными и внеэмбриональными сосудами устанавливается сообщение. Только в этот момент внеэмбрионально образованная кровь поступает в тело эмбриона. Одновременно регистрируются и первые сокращения сердечной трубки. Тем самым начинается становление первого, желточного, круга кровообращения развивающегося зародыша.

Первые закладки сосудов в теле эмбриона отмечены в период формирования первой пары сомитов. Они представлены тяжами, состоящими из скоплений мезенхимных клеток, расположенных между мезодермой и энтодермой на уровне передней кишки. Эти тяжи образуют с каждой стороны два ряда: медиальный ("аортальная линия") и латеральный ("сердечная линия") .

Краниально эти закладки сливаются, образуя сетевидное "эндотелиальное сердце". Одновременно из мезенхимы по бокам тела зародыша между энтодермой и мезодермой образуются закладки пупочных вен. Далее отмечается преимущественное развитие сердца, обеих аорт и пупочных вен. Только после того, как эти главные магистрали желточного и хорионального (аллантоидного) кровообращения в основном сформируются (стадия 10 пар сомитов) начинается, собственно, развитие других сосудов тела эмбриона .

У человеческого зародыша кровообращение в желточном и аллантоидном кругах начинается практически одновременно у 17-сегментного эмбриона (начало сердцебиений). Желточное кровообращение существует у человека недолго, аллантоидное преобразуется в плацентарное и осуществляется вплоть до конца внутриутробного периода.

Описанный способ образования сосудов имеет место в основном в раннем эмбриогенезе. Сосуды, образующиеся позже, развиваются несколько иным путем. Со временем все большее распространение получает способ новообразования сосудов (сначала типа капилляров) путем почкования. Этот последний способ в постэмбриональном периоде становится единственным.

В эмбриогенезе человека сердце закладывается очень рано (рисунок 3), когда зародыш еще не обособлен от желточного пузыря и кишечная энтодерма одновременно представляет собой крышу последнего. В это время в кардиогенной зоне в шейной области, между энтодермой и висцеральными листками спланхнотомов слева и справа, скапливаются выселяющиеся из мезодермы клетки мезенхимы, образующие справа и слева клеточные тяжи. Эти тяжи вскоре превращаются в эндотелиальные трубки. Последние вместе с прилегающей к ним мезенхимой составляют закладку эндокарда .


Рисунок 3. - Схема продольного среза человеческого эмбриона на стадии 7 сомитов

Сразу же нужно отметить, что закладки эндокарда и сосудов в принципе тождественны. Отсюда вытекает и принципиальное сходство процессов гистогенеза и их результата - дефинитивных структур. Одновременно с образованием эндотелиальных трубок происходят процессы, приводящие к образованию остальных оболочек сердца - миокарда и эпикарда. Такие процессы разыгрываются в примыкающих к зачаткам эндокарда листках спланхноплевры.

Эти участки утолщаются и разрастаются, окружая зачаток эндокарда мешком, вдающимся в полость тела. Здесь содержатся как элементы, образующие в дальнейшем миокард, так и элементы, строящие эпикард. Все образование в связи с этим называют миоэпикардиальной мантией, или, чаще, миоэпикардиальной пластинкой .

Тем временем в области глотки происходит замыкание кишечной трубки. В связи с этим левый и правый зачатки эндокарда все более сближаются, пока не сливаются в единую трубку (рисунок 4)

Немного позже объединяются также левая и правая миоэпикардиальные пластинки. На первых порах миоэпикардиальная пластинка отделяется от эндокардиальной трубки широкой щелью, заполненной желеобразной субстанцией. Впоследствии происходит их сближение. Миоэпикардиальная пластинка накладывается непосредственно на закладку эндокарда сначала в области венозного синуса, затем предсердий и, наконец, желудочков. Только в тех местах, в которых впоследствии происходит образование клапанов, желеобразная субстанция сохраняется относительно долго .

А - В - поперечные разрезы зародышей на 3 последовательных стадиях формирования трубчатой закладки сердца; А - две парные закладки сердца; Б - их сближение; В - их слияние в одну непарную закладку: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок мезодермы; 4 - висцеральный листок; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 - сомит; 8 - вторичная полость тела; 9 - эндотелиаль-ная закладка сердца (парная); 10 - нервная трубка; 11 - ганглиозные (нервные) валики; 12 - нисходящая аорта (парная); 13 - образующаяся головная кишка; 14 - головная кишка; 15 - спинная сердечная брыжейка; 16 - полость сердца; 17 - эпикард; 18 - миокард; 19 - эндокард; 20 - околосердечная сумка; 21 - перикардиальная полость; 22 - редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка. Г - Е - три стадии развития наружной формы сердца: 1 - артериальный проток (конус); 2 - колено артериального отдела; 3 - венозный отдел; 4 - венозный синус; 5 - ушковый канал; 6 - ушки сердца; 7 - правый желудочек; 8 - левый желудочек. Ж - разрез сердца зародыша на стадии формирования перегородок: 1 - левое предсердие; 2 - правое предсердие; 3 - левый желудочек; 4 - правый желудочек; 5, 6 - valvula venosa; 7 - перегородка предсердий; 8 - овальное отверстие; 9 - атриовентрикулярное отверстие; 10 - перегородка желудочков. Рисунок 4 - Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну)

Образовавшаяся непарная закладка сердца соединяется с дорсальной и вентральной стенками полости тела зародыша, соответственно дорсальной и вентральной брыжейками, которые в дальнейшем редуцируются (сначала редуцируется вентральная, а затем дорсальная), и сердце оказывается свободно лежащим, как бы подвешенным, на сосудах, во вторичной полости тела, в полости перикарда. Следует отметить, что наряду с широко распространенным представлением о единстве образования целомических полостей в отношении человека существует мнение о том, что образование полости перикарда происходит ранее формирования брюшной полости и независимо от нее путем слияния отдельных лакун, возникающих в мезодерме головного конца зародыша .

Первоначально сердце представляет собой прямую трубку, затем каудальное расширение сердечной трубки, принимающее венозные сосуды, образует венозный синус. Головной конец сердечной трубки сужен. В это время обнаруживается четкое метамерное строение сердечной трубки. Хорошо различаются метамеры, содержащие материал основных дефинитивных отделов сердца. Расположение их - обратное топографии соответствующих отделов окончательно сформированного сердца.

Показано, что в раннем трубчатом сердце эндокард представлен одним слоем рыхло расположенных эндотелиальных клеток, в цитоплазме которых обнаруживается значительное количество электронноплотных гранул. Миокард состоит из рыхло расположенных полигональных или веретеновидных миобластов, образующих слой толщиной в 2-3 клетки. Цитоплазма их богата водой, содержит большое количество гранулярного материала (предположительно РНК, гликоген), относительно небольшое количество равномерно распределенных митохондрий .

Одним из факторов, характеризующих ранние этапы развития сердца, является быстрый рост первичной сердечной трубки, увеличивающейся в длину быстрее, чем полость, в которой она расположена. Это обстоятельство является одной из причин того, что сердечная трубка, увеличиваясь в длину, образует ряд характерных изгибов, расширений. При этом венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а артериальный отдел сильно разрастается и смещается каудально. В результате в развивающемся сердце эмбриона можно видеть контуры его основных дефинитивных отделов - предсердий и желудочков. Дальнейшие изменения приводят к образованию четырехкамерного сердца.

Врожденные пороки сердца формируются в период внутриутробного развития плода. Для того чтобы разбираться в анатомических и гемодинамических особенностях различных видов врожденных пороков сердца, необходимо иметь представление об эмбриогенезе сердца.
Формирование различных видов врожденных пороков сердца в зависимости от особенностей эмбриогенеза сердца наиболее полно освещено А. Д. Джагаряном и К. А. Кяндаряном (1961).

Сердце человека образуется из двух парных зачатков висцеральной мезодермы. Сливаясь на 9-й день внутриутробного развития, эти зачатки превращаются в сердечную трубку. Последняя имеет четыре отдела: венозную пазуху, предсердную полость, желудочковый отдел и артериальную луковицу. От артериального ствола берут начало 6 пар жаберных аортальных дуг. По мере роста в длину первичная сердечная трубка постепенно приобретает S-образный изгиб.

Сложный процесс развития сердца из первичной сердечной трубки начинается с конца 3-й недели и завершается на 8-й неделе внутриутробного развития. За это время происходит разобщение первоначальных полостей и общего артериального ствола. Перегородки сердца возникают из эндокардиальных складок. Эндокард развивается из мезенхимы.

С конца 3-й недели внутриутробного развития из задневерхней части предсердия начинает развиваться серповидная складка. По мере роста вниз и вперед она достигает общего предсердно-желудочкового отверстия и смыкается с зачатками его клапанов, однако в нижней части первичной межпредсердной перегородки пока еще имеется первичное отверстие. Считают, что врожденный порок сердца, характеризующийся дефектом межпредсердной перегородки типа ostium primum, возникает в результате задержки развития перегородки на этом этапе эмбриогенеза.

С 5-й недели внутриутробного развития первичное отверстие постепенно прикрывается растущей вторичной межпредсердной перегородкой. Однако в тот же период в верхней части первичной перегородки постепенно появляется вторичное (овальное) отверстие, образующееся в результате слияния нескольких мелких отверстий. Затем овальное отверстие частично прикрывается заслонкой, образующейся из первичной перегородки. Края овального окна образованы частями вторичной и третичной перегородок. Клапан Тебезия (у устья венозной пазухи) и клапан Евстахия (у устья нижней полой вены) образуются из ложной перегородки, вырастающей справа от вторичной перегородки.

Овальное окно межпредсердной перегородки остается открытым в течение всего периода внутриутробного развития и закрывается лишь после рождения плода клапаном вторичного отверстия, срастающимся со вторичной перегородкой. Задержка в процессе закрытия вторичного отверстия приводит к развитию одного из частых врожденных пороков сердца - незаращению овального окна межпредсердной перегородки.


Учебное видео развития сердца (эмбриогенеза)

При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы Оглавление темы "Причины врожденных пороков сердца":

Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

Читинская государственная медицинская академия

УТВЕРЖДАЮ

Зав. кафедрой ________________Клеусова Н.А.

ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

методические указания для студентов

лечебного факультета

Составила к.б.н., доцент Ларина Н.П.

Чита-2014

ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Цель : при изучении данной темы формируются компетенции ОК-1, ПК-11 и студент, освоив тему должен

Знать

· основные этапы закладки сердца и магистральных сосудов в подтипе позвоночных

· прогрессивные изменения в этом подтипе, связанные с усложнением в строении сердца, дифференцировки сосудов, отходящих от сердца и увеличение количества гемоглобина в крови

· основные направления эволюции сердечнососудистой системы и гомологию органов

Уметь

· выявить корреляции между филогенезом и пренатальным онтогенезом сердца, так как они могут составлять морфологическую основу клинической симптоматики

Владеть

· знаниями о закономерностях филогенетических преобразований органов сердечнососудистой системы в ряду позвоночных для объяснения процессов формирования органов кровеносной и сосудистой системы в онтогенезе человека и возможных механизмов основных аномалий развития

Задание для самоподготовки

1. Эволюция сердца позвоночных животных

2. Эволюция сосудистой системы позвоночных животных

3. Гомология артериальных жаберных дуг

4. Онтофилогенетические пороки сердечно – сосудистой системы у человека

Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых. У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично (рис. 1). Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд – печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: 1) брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; 2) спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой; 3) сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, - в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Рис. 1. Кровеносная система ланцетника. 1 – брюшная аорта; 2 – пульсирующие основания жаберных артерий; 3 – жаберные артерии; 4 – корни спинной аорты; 5 – сонные артерии; 6 – спинная аорта; 7 – кишечная артерия; 8 – кишечная трубка; 9 – воротная пена печени; 10 – печеночная вена; 11 – правая задняя кардинальная вена; 12 – правая передняя кардинальная вена; 13 – правый кювьеров проток.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг, в конечном счете, до четырех пар - в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки (рис. 2). В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. Имеется один круг кровообращения. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

Рис. 2. Кровеносная система рыб. 1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – луковица аорты; 5 – брюшная аорта; 6 – жаберные сосуды; 7 – левая сонная артерия; 8 – корни спинной аорты; 9 – левая подключичная артерия; 10 – спинная аорта; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая воротная вена почек; 17 – правая задняя кардинальная вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая передняя кардинальная вена; 22 – правый кювьеров проток.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. В этой связи у них возникает два круга кровообращения (рис. 60). Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии (рис. 3). Как у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, а в левое – малого круга с артериальной кровью. При сокращении предсердий, в желудочек одновременно попадают обе порции крови, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин. Полного смешения крови из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Смешанная кровь из середины желудочка, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.

Рис. 3. Кровеносная система бесхвостых амфибий. 1 – венозный синус; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4 – желу­дочек; 5 – артериальный конус; 6 – левая легочная артерия; 7 – левая дуга аорты; 8 – сонные артерии; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая кожная артерия; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – правая подвздошная вена; 15 – воротная вена почек; 16 – брюш­ная вена; 17 – воротная вена печени; 18 – печеночная вена; 19 – задняя полая вена; 20 – кожная вена; 21 – правая подключичная вена; 22 – правая яремная вена; 23 – правая передняя полая вена; 24 – легочные вены.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой - легочная артерия с венозной кровью (рис. 4). Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 4).

Рис. 4. Кровеносная система рептилий (водных черепах и гаттерий). 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – левая половина желудочка; 4 – правая половина желудочка; 5 – правая легочная артерия; 6 – правая дуга аорты; 7 – левая дуга аорты; 8 – левый артериальный (боталлов) проток; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая сонная артерия; 11 – кишечная арте­рия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая бедренная вена; 17 – правая воротная вена почек; 18 – брюшная вена; 19 – воротная вена печени; 20 – печеночная вена; 21 – задняя полая вена; 22 – правая передняя полая вена; 23 – правая подключичная вена; 24 – правая яремная вена; 25 – правая легочная вена.

У животных с четырехкамерным сердцем (птицы и млекопитающие) в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены. Венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная – только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам (рис. 5). Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем.

Рис.5. Кровеносная система млекопитающих. 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – правый желудочек; 4 – левый желудочек; 5 – левая легочная артерия; 6 – дуга аорты; 7 – безымянная артерия; 8 – правая подключичная артерия; 9 – правая общая сонная артерия; 10 – левая общая сонная артерия; 11 – левая подключичная артерия; 12 – спинная артерия; 13 – почечная артерия; 14 – левая подвздошная артерия; 15 – правая подвздошная вена; 16 – воротная вена печени; 17 – печеночная вена; 18 – задняя полая вена; 19 – передняя полая вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая яремная вена; 22 – левая яремная вена; 23 – левая подключичная вена; 24 – верхняя межреберная вена; 25 – безымянная вена; 26 – полунепарная вена; 27 – непарная вена; 28 – легочные вены

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих приводят к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью (рис. 5). В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа (рис. 5).

Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (параллельной) эволюции.

Основные этапы эмбриогенеза сердца

Закладка сердца обнаруживается на 3-й неделе эмбрионального развития. Окончательное разделение полостей сердца, формирование клапанов и проводящей системы сердца заканчивается к 8-й неделе и до рождения происходит только увеличение массы и размеров сердца.

Рис. 7. Сравнительная характеристика основных этапов развития сердца позвоночных и эмбриона человека. А – рыбы; б – эмбриона 4–5 мм; в – амфибии; г – эмбриона 6–7 мм; д – рептилий; е – эмбриона 12–15 мм; ж – млекопитающего; з – эмбриона 100 мм. 1 – венозный синус; 2 – общее предсердие; 3 – общий желудочек; 4 – луковица аорты; 5– левое предсердие; 6 – правое предсердие; 7 – межпредсердная перегородка; 8 – левый желудочек; 9 – правый желудочек; 10 – овальное отверстие.

Из висцерального листка мезодермы формируются парные закладки, из которых формируется простое однокамерное трубчатое сердце, расположенное в области шеи. Участки этого сердца растут с неодинаковой быстротой, в результате образуются изгибы и сердце приобретает S-образную форму. Затем задняя часть трубки смещается на спинную сторону и образует предсердие, а из передней части формируется желудочек, т.е. этап развития соответствует двухкамерному сердцу (рис. 7).

На 4-й неделе в предсердиях появляется первичная перегородка, которая сохраняет широкое межпредсердное отверстие. С ней срастается вторичная межпредсердная перегородка, в которой образуется вторичное межпредсердное отверстие – стадия трехкамерного сердца.

В начале 8-й недели в желудочке появляется складка, которая растет вперед и вверх. Ей навстречу за счет клеток атриовентрикулярных подушек растет вырост и вместе они формируют межжелудочковую перегородку, полностью отделяющую правый желудочек от левого. Таким образом, формируется 4-х камерное сердце.

Исследование морфогенеза сердца и становление формы органа на ранних этапах развития является не только теоретической, но и большой практической проблемой. Знание динамики развития органов и структурных особенностей в различные сроки пренатального периода позволяют врачу скорригировать патологию развития .

Уже на ранних стадиях кардиогенеза морфогенетические особенности в строении сердечной стенки имели следующие характеристики. Стенка предсердия характеризовалась достаточно интенсивным сближением эндотелия и миокарда, что в свою очередь сопровождалось быстрой и полной редукцией кардиогеля в этой области. Миокард состоит из рыхло расположенных полигональных или веретенообразных миобластов, которые образуют слой толщиной в 2-3 клетки. Стенка желудочка формировалась с частичным сохранением кардиогеля, что приводило к рыхлому соединению эндотелиального слоя с миокардом, образованию многочисленных трабекул с остатками кардиогеля между этими тканями. Между первичным предсердием и желудочком формируется атриовентрикулярный канал. В результате сохранения кардиогеля между слоями первичной сердечной трубки в этом отделе начинают формироваться так называемые эндокардиальные подушки - складки эндокарда, заполненные кардиогелем и обращенные в просвет сердечной трубки. Сначала образуется две эндокардиальные подушки (передне-верхняя и задне-нижняя), а позже на боковых поверхностях атриовентрикулярного канала формируется еще две латеральные эндокардиальные подушки, размеры которых значительно меньше.

Сохранение кардиогеля является характерной чертой и для конусно-стволовой области (конотрункус). Здесь кардиогель формирует так называемые эндокардиальные гребни, которые в дальнейшем активно участвуют в разделении конотрункуса на аорту и легочный ствол. Таким образом, уже на самых ранних этапах кардиогенеза, морфогенетические особенности в строении сердечной стенки выражены неоднородно, а сохранение остатков кардиогеля в некоторых сегментах эмбрионального сердца говорит о его прямом участии в механизмах септации. В результате процессов эпителиально-мезенхимных превращений в области эндокардиальных подушек постепенно происходит заполнение пространства подушек мезенхимными клетками. Миокард желудочков в этот период представлен компактным слоем пучков кардиомиоцитов, но в его толще происходят процессы расслоения (деляминации) мышечных пучков и образования пространства (деляминационной щели) таким образом, что до конца 6-го неделе эмбриогенеза весь миокард атриовентрикулярного канала разделен на 2 части. В результате процесса деляминации от стенки атриовентрикулярного канала отделяется так называемая деляминационная пластинка, которая несет на себе эндокардиальные подушки.

Нами было установлено, что материал эндокардиальных подушек используется для формирования клапанного аппарата сердца (атриовентрикулярных и полулунных клапанов сердца), мезенхимной первичной межпредсердной перегородки и перепончатой части межжелудочковой перегородки, атриовентрикулярного канала. Первичная межжелудочковая перегородка растет интенсивно, вследствие чего размер межжелудочкового отверстия значительно уменьшается. На 8-й неделе эмбриогенеза сформирована нижняя треть межжелудочковой перегородки. Она формируется трабекулами апикальной части стенки желудочка и достаточно хорошо выражена. До конца 8-ой недели начинается формирование перепончатой части межжелудочковой перегородки за счет соединительной ткани, которая представлена мезенхимными клетками эндокардиальных подушек атриовентрикулярного канала и конотрункуса. Первичная межпредсердная перегородка по происхождению является мезенхимной и связана с мезенхимой эндокардиальных подушек атриовентрикулярного канала. К 8-ой неделе пренатального онтогенеза происходит формирование вторичной межпредсердной перегородки, которая имеет мышечное происхождение и схожа по строению со стенкой предсердия. По окончании роста вторичной перегородки остается овальное отверстие. Когда верхняя часть первичной перегородки постепенно редуцируется, остаточная часть ее становится заслонкой овального отверстия.

В ранний плодный период продолжаются морфогенетические особенности строения как отдельных структурных компонентов стенки сердца человека, так и сердца в целом. На 9-12-ой неделе пренатального развития в миокарде сердца человека выразительно оказываются три клеточные слои (трабекулярний, губчатый и компактный), что различается характером компоновки кардиомиоцитов. В это же время деляминационной пластинки, уже не существует, она разделяется на отдельные мускульные тяжи, покрытые эндокардом, образовывая сосцевидные мышцы. Верхушка первичной сосцевидной мышцы непосредственно переходит в створку клапана, которая к 19-й неделе развития превратится в сухожильную нить. Миокард стенки предсердия представлен миоцитами компактного слоя, который в этот период, образует продольные мускульные пучки, ориентированные на протяжении стенки предсердия с наличием узких межмышечных пространств, заполненных соединительной тканью, разных за величиной, что свидетельствует о разной степени компактизации миокарда стенки предсердия. Миокард стенки желудочков представлен, главным образом, клетками компактного слоя. В этот период развития в стенке миокарда определялись группы мышечных волокон, которые различаются по своей ориентации. Общим является трехслойность его строения, причем как в правом, так и в левом желудочке направления волокон имеют одинаковый характер: внутренний и наружный - продольный, средний - циркулярный.

В стенке предсердий в этот период особые изменения затрагивают левое и правое ушки. В стенке правого ушка происходит формирование трабекул четко отграниченных друг от друга, в отличие от стенки левого ушка, где процессы дифференцировки отстают во времени, что объясняет более развитую мышечную часть стенки правого ушка в последующих возрастных группах и в постнатальном онтогенезе.

Таким образом, морфогенетические особенности в эмбриональный и ранний плодный периоды кардиогенеза выражены неоднородно. Характеристика отдельных структурных компонентов морфогенеза сердца позволяет уточнить их участие в механизме септации,а также сформировать представление о тех периодах повышенной чувствительности эмбриона и плода, когда развиваются и дифференцируются не только отдельные компоненты стенки сердца, но и сердце в целом.