Реклама на портале

Особенности строения и функции головного мозга различных классов позвоночных (рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие). Головной мозг (рыбы, амфибии, птицы) Описание строения головного мозга земноводных

Земноводные (амфибии).

Передний мозг амфибий образует два полушария, внутри которых располагаются латеральные желудочки с сосудистыми сплетениями. Спереди от переднего мозга лежат крупные обонятельные луковицы. Они слабо отграничены от полушарий и у бесхвостых амфибий срастаются между собой по средней линии. Поступающие из обонятельных луковиц сигналы анализируются в переднем мозге, который по существу является высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга образована первичным мозговым сводом – архипаллиумом. В нем находятся нервные волокна (белое вещество), а в глубине, под ними, лежат нервные клетки. На дне переднего мозга имеются скопления нейронов - полосатые тела.

Сразу за полушариями переднего мозга располагается промежуточный мозг с хорошо развитыми верхним мозговым придатком - эпифизом и нижним мозговым придатком - гипофизом. В общих чертах промежуточный мозг сходен с таковым у рыб.

Наиболее крупным отделом головного мозга у амфибий является средний мозг . Он имеет вид двух полусфер, покрытых корой. В его состав входит зрительный тракт как продолжение зрительных нервов и здесь происходит интеграция зрительного анализатора с другими сенсорными путями и формируется центр, выполняющий сложные ассоциативные функции. Т.о., средний мозг служит ведущим отделом центральной нервной системы, где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы, т.е. у амфибий, как и у рыб, имеется ихтиопсидный тип мозга.

Рис. 7. Головной мозг лягушки (вид со спинной стороны).

1 – полушария переднего мозга.

2 – обонятельные доли.

3 – обонятельные нервы.

4 – промежуточный мозг.

5 – средний мозг.

6 – мозжечок.

7 – продолговатый мозг.

8 – спинной мозг.

Мозжечок у большинства хвостатых и бесхвостых амфибий небольших размеров и имеет вид поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка отражает несложную моторную координацию земноводных. Большую часть мозжечка составляет срединная часть (тело мозжечка), где происходит интеграция сигналов от мышечных рецепторов и вестибулярной системы.

У амфибий, как и у рыб, мозжечковые нервные волокна соединены со средним мозгом, стволом и спинным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела.

Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рыб. От ствола мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Пресмыкающиеся (рептилии).

Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у амфибий.


Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).

А - вид сверху.

Б – вид снизу.

В – вид сбоку.

1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 - хиазма; 9 – обонятельные доли; 10 – гипофиз; II – XII – головные нервы.

Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад, прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного . Что касается мозгового свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже три слоя.

Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы на луковицу и стебель.

Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.

Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным, или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а от зрительной системы.

Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.

Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма, полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые двигательные пути.

Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт, присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом, средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.

От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Птицы.

Птицы являются высокоспециализированной группой позвоночных, приспособившихся к полету. Будучи физиологически близки к рептилиям, птицы имеют головной мозг во многом сходный с таковым у рептилий, хотя и отличаются рядом прогрессивных черт, что обусловило более сложное и разнообразное поведение. У них головной мозг довольно крупный. Если у рептилий его масса примерно равна массе спинного мозга, то у птиц он всегда больше. Мозговые изгибы резко выражены.

Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием переднего мозга , который по существу прикрывает все отделы головного мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.

Увеличение размеров переднего мозга происходит за счет дна, где располагаются крупные полосатые тела, являющиеся ведущим отделом головного мозга. То есть у птиц сохраняется зауропсидный тип головного мозга.

Обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развитием обоняния, и тесно примыкают к переднему мозгу.

Промежуточный мозг небольшой. У большей части птиц обычно сохраняется только эпифиз, а парапинеальный орган исчезает в позднем эмбриональном периоде. Информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а непосредственно от зрительной системы. В таламусе наиболее развит дорсальный отдел, который является переключательным центром афферентных связей с передним мозгом. Он содержит комплекс ядер на пути нисходящих волокон из двигательных центров переднего мозга. Под ним расположен гипоталамус, связанный с гипофизом, который у птиц хорошо развит. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма, поддержании гомеостаза, полового и пищевого поведения.

Средний мозг состоит из двух крупных бугров. В нем сосредоточены высшие центры обработки зрительной и слуховой информации, а так же центры регуляции видоспецифических наследуемых форм скоординированных реакций, которые являются основой жизнедеятельности. Имеются также сенсорные ядра, выполняющие ассоциативную функцию, направляя сигналы в промежуточный и передний мозг. В то же время происходит снижение количества нисходящих связей между крышей среднего мозга и двигательными центрами за счет появления у птиц стриарно-ретикулярных относительно автономных связей между полосатыми телами переднего мозга и ретикулярной формацией ствола мозга.

Мозжечок крупный и его строение усложняется. Спереди он соприкасается с задними краями полушарий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть продолговатого мозга. В мозжечке различают среднюю часть (червь) и боковые выступы. Его червь испещрен характерными поперечными бороздками. Относительно сложное строение мозжечка обусловлено сложными движениями, требующими высокой координации во время полета.

Продолговатый мозг относительно небольшой, его нижняя сторона еще в большей степени, чем у рептилий, образует изгиб вниз, а в области промежуточного мозга имеется изгиб вверх.

Черепно-мозговые нервы птиц представлены 12 парами.

Млекопитающие.

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.

Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.

Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.

Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.

Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.

Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально

На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.

Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.

Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.

Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.

Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.

Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.

На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.

К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.

К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.

В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой . Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.

У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.

С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.

Промежуточный мозг , как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.

Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.

Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.

Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.

Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.

Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.

Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).

Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.

В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.

Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.

Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.Книга

... функциональные филогенеза морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...

  • От фундаментальных наук морфологии физиологии физики эволюционного учения - к экологии интеллектуальных систем медицине общественному здоровью (1)

    Книга

    ... функциональные , параметрические, синергетические харак­теристики филогенеза и онтогенеза головного мозга человека. Совокупность же знаний о морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...

  • От фундаментальных наук морфологии физиологии физики эволюционного учения - к экологии интеллектуальных систем медицине общественному здоровью (2)

    Книга

    ... функциональные , параметрические, синергетические харак­теристики филогенеза и онтогенеза головного мозга человека. Совокупность же знаний о морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...

  • Физиология центральной нервной системы (1)

    Документ

    Кодирование - преобразование информации в... У беспозвоночных и низших позвоночных животных... связь нервной и эндокринной систем . ... функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств после предварительной переработки в центральной нервной ...

  • Борис Гурьевич Мещеряков Владимир Петрович Зинченко Большой психологический словарь Оглавление

    Документ

    ... органов чувств (и человеческого тела вообще) в сочетании с функциональной асимметрией... нервных клеток (нервный Г.) за пределами ц. н. с. У позвоночных животных Г. расположены вдоль спинного мозга и в стенках внутренних органов . У беспозвоночных ...

    • , рептилии (пресмыкающиеся) , птицы, их гнезда, яйца и голоса , и млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности ,
    20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: водные беспозвоночные , дневные бабочки , рыбы , амфибии и рептилии , зимующие птицы , перелетные птицы , млекопитающие и их следы ,
    4 карманных полевых определителя , в том числе: обитатели водоемов , птицы средней полосы и звери и их следы , а также
    65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

    Анатомия амфибий: общий обзор

    Строение тела или анатомия.
    Тело разделено на голову, туловище, хвост (только у хвостатых и безногих) и конечности, которые могут и отсутствовать. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет и позвоночник разделён на отделы . К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра, если они есть.

    Земноводные имеют две пары первичнопятипалых конечностей ; зачаточные формы шейной части обеспечивают им возможность самостоятельного движения головой.

    Кожа голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами.

    В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки , обусловливающие видоспецифичность окраски.

    Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.

    Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев).

    Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Крестец состоит из одного только позвонка.

    Двигательная система.
    Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам.

    Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

    Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками , поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы , помимо прыжков могут медленно шагать , последовательно переставляя конечности.

    В воде бесхвостые плавают , энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.

    У амфибий довольно крупная, широкая голова , которая переходит непосредственно в широкое и короткое тело . Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что первый позвонок амфибий есть в сущности второй.

    Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела (передний мозг ), содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Полушария переднего мозга малы и полностью разделены. Отделы мозга лежат в одной горизонтальной плоскости. Обонятельные доли сильно развиты. Мозжечок развит очень слабо в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок имеются органы боковой линии .
    Спинной мозг развит лучше головного. Головной мозг состоит из 5 отделов : передний мозг, промежуточный, продолговатый, средний, мозжечок. Промежуточный мозг хорошо развит. Продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы. Средний мозг относительно невелик.

    Органы осязания хорошо развиты. Органы боковой линии сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности.

    Органом осязания служит вся кожа , в которой имеются осязательные нервные окончания.

    Во рту также находятся органы осязания в виде вкусовых луковичек . Зубы могут как присутствовать у некоторых видов, так и отсутствовать. Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания. Звуки могут издавать только бесхвостые амфибии , да и то преимущественно самцы.

    Носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами.

    Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение .

    Строение уха различается у бесхвостых и хвостатых амфибий.

    Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы поднимающие и опускающие. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц амфибии могут совершать сложные движения. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.

    Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. Все земноводные питаются только подвижной добычей . На дне ротоглоточной полости находятся язык. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке. Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

    Органами дыхания у земноводных являются:

    • лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
    • кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
    • жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

    У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие.

    Горло несколько раз в секунду оттягивается вниз , благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Погружённая в воду амфибия целиком переходит на кожное дыхание .

    Кровеносная система замкнутая, состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. В организме есть кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже), сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы), дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.


    I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол;
    1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

    Малый круг кровообращения - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

    Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Так как органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

    Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.

    Сердце трёхкамерное. Состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

    Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь.

    Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части.

    Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Также у всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

    Половая система. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками парные яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.

    Мышечная система . Отличается от таковой рыбы главным образом большим развитием мускулатуры конечностей и большей дифференцировкой туловищной мускулатуры, состоящей из сложной системы отдельных мышц. В результате первичная сегментация мускулатуры нарушается, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она еще остается вполне отчетливой.

    Нервная система . Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком, представляющим собой лишь небольшой валик из нервного вещества, прикрывающего переднюю часть IV желудочка. Развитие переднего мозга выражается не только в его увеличении и дифференцировке, но и в том, что, кроме дна боковых желудочков, их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появляется уже настоящий мозговой свод — архипаллиум (из современных рыб архипаллиум имеется у двоякодышащих). Обонятельные доли лишь слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг сверху лишь слегка прикрыт соседними отделами. К крыше его прикрепляется теменной орган, а от дна отходит хорошо выраженная воронка, к которой прикрепляется гипофиз. Средний мозг хотя и представляет собой значительный отдел, но он относительно меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка, как и у двоякодышащих рыб, связано с несложностью движений тела: земноводные— вообще малоподвижные животные, у тех же из них, которые подобно лягушкам могут совершать быстрые движения, они ограничиваются прыжками, т. е. движениями очень простыми. От головного мозга, как и у костистых рыб, отходят только 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а XI пара (добавочный нерв) вообще не развита.

    . I — сверху; II — снизу; III — сбоку; IV — в продольном разрезе (по Паркеру):

    1 — полушария переднего мозга, 2 — обонятельная доля, 3 — обонятельный нерв, 4 — промежуточный мозг, 5 — зрительная хиазма, 6 — воронка, 7 — гипофиз, 8 — средний мозг, 9 — мозжечок, 10 — продолговатый мозг, 11 — четвертый желудочек, 12 — спинной мозг, 13 — третий желудочек, 14 — сильвиев водопровод,

    III —X — головные нервы, XII — подъязычный нерв

    , схема (по Грегори):

    1 — черепная коробка, 2 — продолговатый мозг, 3 — слуховой нерв, 4 — полукружные каналы, 5 — полость среднего уха, 6 — евстахиева труба, 7 — глотка, 8 — етремя, 9 — барабанная перепонка

    Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние пары принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары—в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

    Симпатическая нервная система лягушки, как у всех земноводных, развита очень хорошо и представлена главным образом двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образованы цепью нервных узлов, связанных друг с другом тяжами и соединенных со спинномозговыми нервами.

    Еще интересные статьи

    Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:

    а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);

    б) слабым развитием мозжечка;

    в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.

    Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

    Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

    Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.

    Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

    Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

    Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.

    Промежуточный мозг (diencephalon) сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.

    Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.

    Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

    Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

    Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.

    От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих

    137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.

    138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.


    139. Опишите строение головного мозга земноводных.
    Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.

    140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.

    1. череп
    2. лопатка
    3. плечо
    4. предплечье
    5. кисть
    6. стопа
    7. голень
    8. бедро
    9. уростиль
    10. позвоночник.

    141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?

    Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
    В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.

    142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?
    Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.

    143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
    Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.
    Развитие лягушки:
    1 - яйцо;
    2 - головастик в момент выклева;
    3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр;
    4 - стадия максимального развития наружных жабр;
    5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
    8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
    9 - стадия выхода на сушу.

    144. Заполните таблицу.

    Строение и значение органов чувств лягушки.


    145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
    1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
    Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
    Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
    Окраска тела помогает защищаться от врагов.
    2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.

    3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.

    4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
    см. табл. №144
    5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
    В воде: кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах – плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
    На суше: 2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
    Выводы: земноводные – первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.