Реклама на портале

Функции отделов мозга у земноводных. Особенности строения и функции головного мозга различных классов позвоночных (рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие)

Земноводные, или амфибии, во взрослом состоянии, как правило, наземные животные, но они еще тесно связаны с водной средой, а их личинки постоянно обитают в воде. Следовательно, русское и греческое (амфибиос - ведущий двойную жизнь) названия отражают главную черту этих позвоночных. Земноводные произошли, как указывалось выше, от девонских кистеперых рыб, обитавших в небольших пресных водоемах и выползавших при помощи своих мясистых парных плавников на берег.
Наружное строение. Тело (рис. 147) состоит из головы, туловища, передних и задних парных расчлененных конечностей. Конечности состоят из трех отделов: передние - из плеча, предплечья и кисти, задние - из бедра, голени и стопы. Хвост имеется лишь у меньшинства современных земноводных (отряд хвостатые - тритоны, саламандры и др.). Он редуцирован у взрослых форм самой большой группы земноводных - бесхвостых (лягушки, жабы и др.) в связи с приспособлением последних к передвижению прыжками по суше, но сохранился у их личинок - головастиков, обитающих в воде. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги) редуцировались конечности и хвост.
Голова подвижно сочленяется с туловищем, хотя движение ее очень ограничено и выраженной шеи нет. Расчлененные конечности и подвижное соединение головы с туловищем - характерные признаки наземных позвоночных , у рыб они отсутствуют. Тело наземных форм сплющено в дорзо-вентраль-ном направлении, в то время как у рыб (в связи с приспособлением их к плаванию) оно, как правило, сдавлено с боков. У водных амфибий форма тела приближается к рыбообразной. Величина тела колеблется от 2 до 160 см (японская саламандра); в среднем амфибии имеют меньшую величину, чем остальные наземные животные. Кожа голая, богатая железами, отделенная во многих местах от мускулатуры благодаря наличию подкожных лимфатических полостей. Она снабжена большим количеством кровеносных сосудов и выполняет также дыхательную функцию (см. далее). У некоторых видов выделения кожных желез ядовиты. Окраска кожи очень разнообразна.
Нервная система. В связи с приспособлением амфибий к жизни на суше и в особенности в связи с коренным изменением характера передвижения нервная система довольно сильно изменилась. Передний мозг у земноводных (см. рис. 133,В) большей величины, чем средний; у рыб, как правило, наблюдается обратное соотношение. Это объясняется тем, что у рыб функции переднего мозга связаны только с восприятием обонятельных раздражений, у земноводных он начинает принимать участие в координации разных функций тела и в его поверхностном слое появляются зачатки коры (пока еще очень слабые), в которой сосредоточены нервные клетки. В то же время следует отметить, что в переднем мозге хорошо развиты обонятельные доли. Мозжечок у амфибий развит в отличие от рыб очень слабо. Рыбы постоянно движутся, причем положение их тела неустойчивое, земноводные же, опираясь на ноги, находятся в довольно устойчивом положении. Участки спинного мозга, в местах отхождения от него нервов, идущих к мышцам ног, которые выполняют значительно большую работу, чем мышцы парных плавников рыб, утолщены и с ними связаны плечевое и поясничное сплетения нервов. Периферическая нервная система сильно изменилась в связи с дифференциацией мускулатуры (см. дальше) и появлением длинных, членистых конечностей.


Из органов чувств наиболее существенным изменениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти Целиком отражаются от поверхности животного и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных возник в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, новый отдел органа слуха - среднее ухо. Оно представляет собой (рис. 148) наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, Упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая досточка (или столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим - в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых дальше через слуховую косточку и перилимф передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик - из расположенной около щели подъязычнонижнечелюстной кости (гиомандибуляре), которая подвешивала висцеральный отдел черепа к мозговому там, где за ушными костями находился лабиринт.


Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, органы боковой линии.
Земноводным свойственны довольно сложные инстинктивные действия, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей в России на западе Украины, наматывает на свои задние конечности «шнуры» икры и до развития головастиков прячется в укромных местах на берегу. Через 17-18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Двигательная система и скелет. Мышечная система в связи с различными приспособлениями к жизни на суше (развитие конечностей наземного типа, возникновение подвижного сочленения головы с туловищем и др.) подверглась коренным преобразованиям, хотя и сохранила много особенностей, присущих рыбам. Мышечная система рыб очень однообразна и в основном состоит из сходных боковых мышечных сегментов. У земноводных мышечная система стала более дифференцированной, состоящей из разнообразных мышц (рис. 149). У амфибий заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась и усложнялась у настоящих сухопутных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Это относится и к скелету.

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно, объясняется необходимостью облегчить в связи с полуназемным образом жизни массу тела. В составе черепа много костей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид (рис. 150). Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб (рис. 150) у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных хвостовой отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше - для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий), у древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную) у этих позвоночных, еще недостаточно приспособленных к передвижению по суше. Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности (рис. 150) состоит из плечевой кости, двух костей предплечья - лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности (рис. 150) состоит из бедра, двух костей голени - большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединены плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида) и др. (рис. 150). Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной (рис. 150). Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком - крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.
Кровеносная система. У личинок земноводных, обитающих в воде и дышащих жабрами, кровеносная система в основных чертах сходна с кровеносной системой рыб, у взрослых же животных, ведущих наземный образ жизни, она существенно меняется в связи с заменой жаберного дыхания легочным, усилением кожного дыхания, развитием конечностей сухопутного типа и другими изменениями тела. Сердце (см. рис. 134, В, 151) состоит из трех камер: правого и левого предсердий и одного желудочка. От правой части последнего отходит артериальный конус (он был и у рыб, предков земноводных), от которого берут начало четыре пары артерий: первая пара - сонные артерии , несущие кровь в голову, вторая и третья пары - сосуды, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту , разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара - легочнокожные артерии , которые потом разделяются на самостоятельные кожные и легочные артерии.
Из легких кровь, насыщенная кислородом, через легочные вены попадает в левое предсердие, а кровь, насыщенная во всех частях тела углекислым газом, в передней части тела вливается в переднюю полую вену, а в задней части тела - в заднюю полую вену (рис. 152). Обе полые вены впадают в венозный синус , откуда кровь (насыщенная углекислым газом) вливается в правое предсердие. Из обоих предсердий кровь поступает в единственный желудочек сердца. Внутренняя поверхность желудочка имеет углубления и поэтому кровь в нем не успевает полностью смешаться: в левой части его - кровь, насыщенная кислородом, в правой части - кровь, насыщенная углекислым газом, а в средней части - смешанная. Поскольку артериальный конус начинается с правой стороны желудочка, то первая порция крови, попадающая в него (т. е. артериальный конус), будет венозная, она направляется в самые задние артерии - легочные.

Идущая затем смешанная кровь попадает в артерии, образующие аорту, а через разветвления последней во все части тела. Насыщенная кислородом кровь из левой части желудочка направляется в сонные артерии. К этому нужно добавить, что кровь, насыщенная в коже кислородом, попадает, как уже отмечалось выше, через переднюю полую вену и венозный синус в правое предсердие и таким образом разбавляет находящуюся там венозную кровь, далее выталкиваемую в сосуды, образующие аорту. Следовательно, благодаря описанным выше приспособлениям, а также другим, не описанным здесь, разные части тела получают кровь, неодинаково насыщенную кислородом. На рис. 152 изображены главные артериальные и венозные сосуды амфибий.
У земноводных в связи с сильным развитием конечностей и большим, чем у рыб, расчленением тела, существенно изменилась сеть кровеносных сосудов. Появилось много новых сосудов, отсутствовавших у рыб, и сложилась система сосудов, характерная для наземных позвоночных. В то же время следует помнить, что кровеносная система амфибий значительно проще, чем у высших позвоночных.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (см. рис. 151; 153). Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет (см. выше), акт дыхания обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри - хоаны ) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала - наружными, потом - внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Выделительная система. Почки (см. рис. 136,А, Б; рис. 151), как и у рыб, туловищные. Вольфовы каналы впадают в клоаку. Туда же открывается мочевой пузырь, в котором накапливается моча. Удаление продуктов диссимиляции происходит, кроме того, через кожу и легкие.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибий) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, небных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка (см. рис. 151) сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме кала моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика; поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.


Размножение. Мужские половые железы (семенники) лежат около почек (см. рис. 151, Б). Их протоки открываются в канальцы передней части почек (см. рис. 136, А) и семя выводится, как и моча, через вольфовы каналы. Женские половые железы (яичники) сильно разрастаются в период икрометания. Икра выходит через очень длинные мюллеровы каналы (см. рис. 136, Б). Последние не имеют прямой связи с яичниками и созревающая икра попадает через полость тела в воронки мюллеровых каналов.
Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У многих амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У меньшинства видов (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внутреннее. Наконец, у некоторых видов самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешками - резонаторами.
Развитие. Развитие земноводных, как правило, происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами и их внутреннее строение напоминает рыб. В течение периода роста происходит превращение (метаморфоз) головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры и хвост атрофируются (у бесхвостых), развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Происхождение. Земноводные, как было разъяснено выше (с. 296), произошли от кистеперых рыб. Парные плавники древних кистеперых рыб, из которых развились членистые конечности наземных позвоночных, были коротки и широки, в их состав входило множество мелких костных элементов, не соединенных суставами, расположенных в несколько (не менее восьми) поперечных рядов. Пояса, на которые опирались плавники, были сравнительно слабо развиты (особенно тазовый пояс). В связи с превращением плавников в конечности наземного типа произошли существенные изменения в скелете.
Во-первых, редуцировались многие костные элементы: в первых проксимальных рядах осталось по одной кости, в передней ноге - плечо, в задней - бедро; во вторых рядах - по две кости, в передней ноге - лучевая и локтевая кости, в задней - большая и малая берцовые кости; в двух последующих рядах осталось по пять костей, в передней ноге образовавших запястье, в задней - предплюсну; в следующем ряду оставшиеся пять костей вошли в передней ноге в состав пястья, в задней - плюсны; остальные три ряда с пятью костями в каждом стали фалангами пальцев. Уменьшение количества костей способствовало усилению прочности ног.
Во-вторых, кости двух первых рядов (т. е. плеча и предплечья, бедра и голени) сильно удлинились, что было очень важно для усиления быстроты движения.
В-третьих, между перечисленными костями развились суставы, т. е. конечности стали членистыми, что является важнейшим условием их работы.
В-четвертых, укрепились пояса конечностей (см. выше описание поясов). Параллельно указанным изменениям произошли глубокие изменения в нервной, мышечной и сосудистой системах ног. Об изменении других систем органов, происшедших при превращении кистеперых рыб в амфибий, рассказано в общей характеристике последних.
Самыми древними земноводными были стегоцефалы (рис. 154), которые были многочисленны в каменноугольном периоде и окончательно вымерли в триасе. Они жили по берегам водоемов и проводили много времени в воде. Голова этих животных была покрыта щитками, чем и объясняется их название (стегоцефалы - покрытоголовые). В их скелете было много примитивных черт: костные элементы ног были малы и слабо отличались между собой по величине, позвонки двояковогнутые, пояса конечностей плохо развиты и т. д. От них произошли современные группы амфибий.

, рептилии (пресмыкающиеся) , птицы, их гнезда, яйца и голоса , и млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: водные беспозвоночные , дневные бабочки , рыбы , амфибии и рептилии , зимующие птицы , перелетные птицы , млекопитающие и их следы ,
4 карманных полевых определителя , в том числе: обитатели водоемов , птицы средней полосы и звери и их следы , а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Анатомия амфибий: общий обзор

Строение тела или анатомия.
Тело разделено на голову, туловище, хвост (только у хвостатых и безногих) и конечности, которые могут и отсутствовать. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет и позвоночник разделён на отделы . К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра, если они есть.

Земноводные имеют две пары первичнопятипалых конечностей ; зачаточные формы шейной части обеспечивают им возможность самостоятельного движения головой.

Кожа голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами.

В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки , обусловливающие видоспецифичность окраски.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.

Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев).

Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Крестец состоит из одного только позвонка.

Двигательная система.
Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам.

Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками , поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы , помимо прыжков могут медленно шагать , последовательно переставляя конечности.

В воде бесхвостые плавают , энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.

У амфибий довольно крупная, широкая голова , которая переходит непосредственно в широкое и короткое тело . Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что первый позвонок амфибий есть в сущности второй.

Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела (передний мозг ), содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Полушария переднего мозга малы и полностью разделены. Отделы мозга лежат в одной горизонтальной плоскости. Обонятельные доли сильно развиты. Мозжечок развит очень слабо в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок имеются органы боковой линии .
Спинной мозг развит лучше головного. Головной мозг состоит из 5 отделов : передний мозг, промежуточный, продолговатый, средний, мозжечок. Промежуточный мозг хорошо развит. Продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы. Средний мозг относительно невелик.

Органы осязания хорошо развиты. Органы боковой линии сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности.

Органом осязания служит вся кожа , в которой имеются осязательные нервные окончания.

Во рту также находятся органы осязания в виде вкусовых луковичек . Зубы могут как присутствовать у некоторых видов, так и отсутствовать. Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания. Звуки могут издавать только бесхвостые амфибии , да и то преимущественно самцы.

Носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами.

Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение .

Строение уха различается у бесхвостых и хвостатых амфибий.

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы поднимающие и опускающие. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц амфибии могут совершать сложные движения. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. Все земноводные питаются только подвижной добычей . На дне ротоглоточной полости находятся язык. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке. Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Органами дыхания у земноводных являются:

  • лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
  • кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
  • жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие.

Горло несколько раз в секунду оттягивается вниз , благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Погружённая в воду амфибия целиком переходит на кожное дыхание .

Кровеносная система замкнутая, состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. В организме есть кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже), сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы), дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.


I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол;
1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

Малый круг кровообращения - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Так как органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.

Сердце трёхкамерное. Состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь.

Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части.

Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Также у всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

Половая система. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками парные яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.

Лягушка - типичный представитель земноводных. На примере этого животного можно изучить характеристики всего класса. Данная статья подробно описывает внутреннее строение лягушки.

Начинается пищеварительная система ротоглоточной полостью. На её дне прикреплен язык, который лягушка использует для ловли насекомых. Благодаря необычному строению он способен с большой скоростью выбрасываться изо рта и приклеивать к себе жертву.

На нёбных костях, а также на нижней и верхней челюсти земноводного имеются небольшие зубы конической формы. Служат они не для пережёвывания, а прежде всего для удержания добычи в пасти. Это ещё одно сходство амфибии с рыбами. Секрет, выделяемый слюнными железами, увлажняет ротоглоточную полость и пищу. Это облегчает её проглатывание. Пищеварительных ферментов слюна лягушки не содержит.

Пищеварительный тракт лягушки начинается глоткой. Далее следует пищевод, а затем - желудок. За желудком находится двенадцатиперстная кишка, остальная часть кишечника уложена в виде петель. Заканчивается кишечник клоакой. У лягушек есть и пищеварительные железы - печень и поджелудочная.

Пойманная с помощью языка добыча оказывается в ротоглотке, а затем через глотку попадает по пищеводу в желудок. Клетки, расположенные на стенках желудка, выделяют соляную кислоту и пепсин, которые способствуют перевариванию пищи. Далее полупереваренная масса следует в двенадцатиперстную кишку, в которую также изливаются секреты поджелудочной железы и впадает желчный проток печени.

Постепенно двенадцатиперстная переходит в тонкую кишку, где и всасываются все полезные вещества. Остатки пищи, которая не переварилась, попадают в последний отдел кишечника - короткую и широкую прямую кишку, оканчивающуюся клоакой.

Внутреннее строение лягушки и её личинки отличается. Взрослые особи являются хищниками и питаются в основном насекомыми, а вот головастики - самые настоящие травоядные. На их челюстях расположены роговые пластинки, с помощью которых личинки соскребают мелкие водоросли вместе с живущими в них одноклеточными организмами.

Дыхательная система

Интересные особенности внутреннего строения лягушки касаются и дыхания. Дело в том, что наравне с легкими, огромную роль в процессе газообмена играет наполненная капиллярами кожа амфибии. Легкие представляют собой тонкостенные парные мешки с ячеистой внутренней поверхностью и разветвленной сетью кровеносных сосудов.

Как дышит лягушка? Амфибия использует клапаны, способные открывать и закрывать ноздри, и движения дна ротоглотки. Для того чтобы сделать вдох, ноздри открываются, а дно ротоглоточной полости опускается, и воздух оказывается в пасти лягушки. Чтобы он прошел в легкие, ноздри закрываются, а дно ротоглотки поднимается. Выдох производится благодаря опаданию легочных стенок и движениям брюшных мышц.

У самцов гортанную щель окружают специальные черпаловидные хрящи, на которые натянуты голосовые связки. Высокая громкость звука обеспечивается благодаря голосовым мешкам, которые образованы слизистой оболочкой ротоглотки.

Выделительная система

Внутреннее строение лягушки, вернее, её тоже весьма любопытно, так как продукты жизнедеятельности амфибии могут выводиться через легкие и кожу. Но все же большая их часть выделяется почками, которые расположены у крестцового позвонка. Сами почки представляют собой продолговатые тела, прилегающие к спине. В этих органах есть специальные клубочки, способные отфильтровывать из крови продукты распада.

Моча по мочеточникам выводится в мочевой пузырь, где накапливается. После наполнения мочевого пузыря мышцы у брюшной поверхности клоаки сокращаются и жидкость выбрасывается через клоаку наружу.

Кровеносная система

Внутреннее строение лягушки более сложное, чем у взрослой лягушки трехкамерное, состоящее из желудочка и двух предсердий. Из-за единственного желудочка артериальная и венозная кровь частично смешивается, два круга кровообращения разобщены не полностью. Артериальный конус, имеющий продольный спиральный клапан, отходит от желудочка и распределяет смешанную и артериальную кровь в разные сосуды.

В правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная поступает от внутренних органов, а артериальная - от кожи. В левое предсердие от легких поступает артериальная кровь.

Сокращаются предсердия одновременно, и кровь из обоих попадает в единственный желудочек. Благодаря строению продольного клапана поступает в органы головы и мозг, смешанная - к органам и частям тела, а венозная - к коже и легким. Школьникам может быть тяжело понять внутреннее строение лягушки. Схема кровеносной системы амфибии поможет наглядно представить, как работает кровообращение.

Кровеносная система головастиков имеет только один круг кровообращения, одно предсердие и один желудочек, как у рыб.

Строение крови лягушки и человека отличается. имеют ядро, овальную форму, а у человека - двояковогнутая форма, ядро отсутствует.

Эндокринная система

В эндокринную систему лягушки входят щитовидная, половая и поджелудочная железы, надпочечники и гипофиз. Щитовидная железа продуцирует гормоны, необходимые для завершения метаморфоза и поддержания обмена веществ, половые железы отвечают за размножение. Поджелудочная железа участвует в переваривании пищи, надпочечники помогают регулировать обмен веществ. Гипофиз вырабатывает ряд гормонов, влияющих на развитие, рост и окраску животного.

Нервная система

Нервная система лягушки характеризуется невысокой степенью развития, она схожа по характеристикам с нервной системой рыб, но имеет более прогрессивные черты. Головной мозг подразделяется на 5 отделов: средний, промежуточный, передний, продолговатый мозг и мозжечок. Передний мозг хорошо развит и разделяется на два полушария, каждое из которых имеет боковой желудочек - специальную полость.

В связи с однообразными движениями и в общем малоподвижным образом жизни, мозжечок имеет небольшой размер. Продолговатый мозг крупнее. Всего из головного мозга лягушки выходит десять пар нервов.

Органы чувств

Значительные изменения в органах чувств земноводных связаны с выходом из водной среды на сушу. Они уже сложнее, чем у рыб, так как должны помогать ориентироваться и в воде, и на суше. У головастиков развиты органы боковой линии.

В слое эпидермиса скрыты болевые, осязательные и температурные рецепторы. Сосочки на языке, небе и челюстях выполняют функцию органов вкуса. Органы обоняния состоят из парных обонятельных мешков, которые открываются как наружными, так и внутренними ноздрями, в окружающую среду и ротоглоточную полость соответственно. В воде ноздри закрыты, органы обоняния не действуют.

В качестве органов слуха развито среднее ухо, в котором находится аппарат, усиливающий звуковые колебания благодаря барабанной перепонке.

Строение глаза лягушки сложное, ведь ей необходимо видеть и под водой, и на суше. Защищают глаза взрослых особей подвижные веки и мигательная перепонка. У головастиков век нет. Роговица лягушачьего глаза выпуклая, хрусталик - двояковыпуклый. Амфибии видят довольно далеко и обладают цветным зрением.

137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.

138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.


139. Опишите строение головного мозга земноводных.
Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.

140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.

1. череп
2. лопатка
3. плечо
4. предплечье
5. кисть
6. стопа
7. голень
8. бедро
9. уростиль
10. позвоночник.

141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.

142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?
Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.

143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.
Развитие лягушки:
1 - яйцо;
2 - головастик в момент выклева;
3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр;
4 - стадия максимального развития наружных жабр;
5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
9 - стадия выхода на сушу.

144. Заполните таблицу.

Строение и значение органов чувств лягушки.


145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
Окраска тела помогает защищаться от врагов.
2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.

3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.

4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
см. табл. №144
5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
В воде: кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах – плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
На суше: 2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
Выводы: земноводные – первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.

Ассоциация. Надо беречь и не бросать животных. Химическая природа яда. Бездомные (безнадзорные, беспризорные, бродячие) животные - домашние. Животное. Не обижайте животных. Случаи организованной травли собак. Проект. Этология бездомных животных. Бездомные животные. Животные. Свободное обитание на улицах городов. Приюты. Как решить проблему бездомных животных. Происхождение численности популяций бездомных животных.

«Многообразие амфибий» - Внутреннее строение. Саламандры. Пищеварительная система. Лягушка ловит только движущуюся добычу. Бесхвостые земноводные. Работа с терминами. Развитие земноводных. Квакши. Кровеносная система. Эволюция земноводных. Отряд Хвостатые. Строение головной мозга. Европейский протей. Дыхание лягушки. Южноафриканский узкорот. Красная квакша. Регенерация частей тела. Ателопы и древолазы. Лягушковидная жаба.

«Снежный человек» - Штат Вашингтон. Человек пещерный. Первый фильм о снежном человеке. Кто же такой этот снежный человек. Фотодоказательства. Каков в среднем рост Йети. Где снежного человека называют алмасом. Детская шутка. Представления о снежном человеке. Следы. Удивительное рядом. Поразительное открытие. Автор и описание давно утеряны. Кто он. Где живет снежный человек. Фотография была сделана пожарным в лесу. Достоверность.

«Систематика млекопитающих» - Семейство медведей. Китообразные. Самая крупная кошка в мире. Парнокопытные. Лемуры. Рукокрылые. Насекомоядные. Отряд. Дикая и домашняя кошки. Класс Млекопитающие. Копытные животные. Ластоногие. Яйцекладущие. Хищные. Грызуны. Пума. Сумчатые. Неполнозубые. Млекопитающие. Зебры. Приматы. Семейство кошачьих. Волки.

«Земноводные и пресмыкающиеся животные» - У тритона хорошо развита способность к регенерации. Класс земноводные. Плачет крокодиловыми слезами. Можно ли сделать рентген грудной клетки лягушки. Почему избыток растений в аквариуме оказывает вредное влияние на рыб. Надкласс рыбы. В зеленой траве он зеленый, в высохшей и пожелтевшей – желтый. Живой организм не может обходиться без воды. После дождя клев рыбы в водоеме заметно усилился. Жаба теряет на ночь около 15% своего веса.

«Представители земноводных» - Самый редкий в мире вид земноводных. Лягушки - спортсмены. Самые крупные земноводные. Голиаф лягушка является крупнейшей лягушкой в мире. Обыкновенная, или серая, жаба охотится с помощью языка. Выделения кожных желез лягушки кокои в 20раз токсичнее яда других. Интересные факты о земноводных. Самая крупная из всех видов лягушек – африканский голиаф. Самая крупная жаба – ага, обитает в Центральной и Южной Америке.