Гайморит

Вестибулярный аппарат. Рефлексы установки тела

Слуховые пороги, частотный диапазон восприятия звуков

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110-120 дб, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек - звук силой 40 дб.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1000-4000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Причина того, что человек не слышит звуки с частотой более 20000Гц - в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярные рецепторы и механизм восприятия

Рецепторы вестибулярной системы относятся к механорецепторам. Те из них, которые находятся в полукружных каналах, возбуждаются главным образом при вращении тела. Находящиеся же в мешочках преддверия воспринимают преимущественно ускорения при прямолинейных движениях.

Полукружные каналы расположены в каждом ухе в трех плоскостях, что обеспечивает возможность воспринимать разные движения. Полукружные каналы имеют костные и перепончатые стенки. Внутри перепончатых каналов находится жидкость - эндолимфа. Один из концов каждого канала расширен, в нем расположены особые клетки, волоски которых образуют кисточки, свисающие в полость канала. При вращении тела эти кисточки перемещаются, что вызывает возбуждение этой части вестибулярного аппарата.

Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав 8 пары черепно-мозговых нервов.

Вестибулярные рефлексы, вестибулярная устойчивость

При раздражении вестибулярной сенсорной системы возникают разнообразные двигательные и вегетативные рефлексы . Двигательные рефлексы проявляются в изменениях мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание нормальной позы тела. Вращение тела вызывает изменение тонуса наружных мышц глаза, что сопровождается их особыми движениями - нистгамом. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматический реакций. Наблюдается учащение или замедление сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика, появляется бледность. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляются вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

Уровень функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы измеряется величиной двигательных и вегетативных реакций, возникающих при ее раздражении. Чем меньше выражены эти рефлексы, тем выше функциональная устойчивость. При низкой устойчивости даже несколько быстрых поворотов тела вокруг вертикальной оси (например, во время танца) вызывают неприятные ощущения, головокружение, потерю равновесия, побледнение.

Значительные раздражения вестибулярного аппарата возникают при укачивании на корабле или в самолете (морская и воздушная болезни).

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы . Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко

наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, - компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы - это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры - вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм - мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» внаправлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взглядапредмостовой частью ретикулярной формации (см. с. 238).

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат - нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего, движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма - первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма - термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество - в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60 о (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; изоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе . Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости , когда различия плотности эндолимфы

несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно-поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Нарушения вестибулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т. д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») . Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоции на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение или его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.

Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т. п., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера. возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо. Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится , особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 283

Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «симметрии» организма. Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости большее значение приобретает зрительная афферентация, а роль отолитового аппарата снижается .

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного глазного нистагма – важные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в эксперименте и клинике.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю.И. Александров

На сайте сайт читайте: 075 основы психофизиологии: учебник / отв. ред. ю.и. александров. - м.: инфра-м, 1997. - 349 с...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Общие сведения
Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного

Нейрон. Его строение и функции
Мозг человека состоит из 1012 нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передает сотням и тысячам, а количество соединен

Размер и форма
Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительн

Цвет нейронов
Следующая внешняя характеристика нервных клеток – это их цвет. Он также разнообразен и может указывать на функцию клетки – например, нейроэндокринные клетки имеют белый цвет. Желтый

Синапсы
Биофизический и клеточно-биологический подход к анализу нейронных функций, возможность идентификации и клонирования генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную связь между

Электрическая возбудимость
Все функции, свойственные нервной системе, связаны с наличием у нервных клеток структурных и функциональных особенностей, обеспечивающих возможность генерации под влиянием внешнего

Пейсмекер
Один из удивительных видов электрической активности нейронов, регистрируемой внутриклеточным микроэлектродом, – это пейсмекерные потенциалы. А. Арванитаки и Н. Халазонитис . Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма о

Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы
Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены, в основном, блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким

Висцеральные ощущения и восприятие
Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких локализованных ощущений, т.е. к восприятию (например, при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки). В

Основные количественные характеристики сенсорных систем человека
Ближняя точка ясного видения 10 см Диаметр желтого пятна сетчатки около 0,5 мм (1,5–2 угловых градуса) Сила аккомодации около 10 диоптрий (D)

Управление движениями
Движения (включая речь и письмо) – главное средство взаимодействия организма человека с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, с

Общие сведения о нервно-мышечной системе
Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям животных и человека объектом управления является оп

Проприоцепция
Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том

Центральные аппараты управления движениями
В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий. У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный кла

Двигательные программы
Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды,

Координация движений
Представление о координации движений возникло на основе наблюдений больных, которые в силу разных причин не в состоянии плавно и точно осуществлять движения, легко доступные здоровы

Типы движений
Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвол

Выработка двигательных навыков
Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации д

Психофизиология памяти
Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации (см. гл. 15). В результате научения проис

Временная организация памяти
Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, к

Градиент ретроградной амнезии
Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризуетградиент ретроградной амнезии. Град

Стадии фиксации памяти
Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формо

Кратковременная и долговременная память
Развитие концепции временной организации памяти затрудняется нечеткостью и расплывчатостью основных понятий, на которые опирается теоретическая конструкция. Понятие о кратк

Спонтанное восстановление памяти
Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны еще в 50-е гг. (см. в [Греченко, 1979]). Сообщалось о восстановлении навыка после пр

Восстановление энграммы действием второго электрошока
Многие исследователи сообщили о восстанавливающем действии вторично предъявленной комбинации «наказание (стимул, который применяется при обучении) – электрошок» (см. в )

Восстановление памяти методом напоминания
В работе Р.Дж. Коппенаала и др. был впервые применен метод «напоминания». Он заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявля

Восстановление памяти методом ознакомления
Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия н

Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
Обнаружено, что после перехода памяти в долговременное хранение можно вызвать ретроградную амнезию. В опытах изучали действие электрошока на навык, сформированный несколько дней наз

Основное положение теории активной памяти
Основные положения концепции активной памяти заключаются в следующем. Память выступает как единое свойство, т.е. не существует разделения на кратковременную и долговременну

Гипотеза о распределенности энграммы
Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что развитие ретроградной амнезии при стимуляции определенной структуры зависит от интервала времени, прошедшего от момента завершен

Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
Исследования, выполненные с использованием электрошоков, которые вызывают развитие электрической судорожной активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по

Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
Представление о том, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Ф

Процедурная и декларативная память
В последнее время стало приобретать все большее значение представление о множественности систем памяти. Это представление сформировалось на основе данных, полученных при исследовани

Молекулярные механизмы памяти
В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15). Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентифик

Дискретность мнемических процессов
Буквы алфавита, атомы и молекулы – все это кодовые обозначения важных сущностей, значение открытий которых нельзя переоценить. Первым было открытие иероглифов и азбуки. Азб

Константа ливанова
Существует множество эмпирических зависимостей, называемых законами. В качестве примеров можно назвать основной психофизический закон, устанавливающий зависимость силы ощущения от ф

Объем и быстродействие памяти
Если следовать логике Д. Гартли, А.А. Ухтомского, Н.Г. Самойлова, М.Н. Ливанова, Г. Уолтера, Е.Р. Джона, К. Прибрама и других сторонников идеи динамического кодирования воспринимаем

Диапазон ощущений
В психофизике дробь Вебера определяет границу между ощущаемым и неощущаемым. Это едва заметный субъективно прирост ощущения, взятый по отношению к исходной величине стимула. Вытекаю

Нейронные коды памяти
Нейронными кодами памяти служат циклически повторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронными ансамблями. Длительность одного цикла составляет около 100 мс. Заметим, что по данны

Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения
Уильям Джеймс – автор одной из первых физиологических теорий эмоций – дал своей статье, опубликованной более 100 лет тому назад, весьма выразительное название: «Что такое эмоция?» [

Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функции эмоций
Результаты нейрофизиологических экспериментов показывают, что потребности, мотивации и эмоции имеют различный морфологический субстрат. Так, при стимуляции зон самораздражения латер

Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга, реализующих функции эмоций как основу темпераментов
В качестве методов диагностики устойчивых (типологических) индивидуальных особенностей поведения мы использовали две поведенческие модели: тест на предпочтение вероятности, или ценн

Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
Сам факт генерирования эмоций в ситуации прагматической неопределенности предопределяет и объясняет их адаптивное компенсаторное значение. Дело в том, что при возникновении эмоциона

Определение функционального состояния
Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. В классическо

Роль и место функционального состояния в поведении
Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга – необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации

Стволово-таламо-кортикальная система
Исследования Дж. Моруцци и Г. Мэгуна привели их к открытию в стволе на уровне среднего мозга неспецифической системы, или мезенцефалической ретикулярной формации, активирующей кору

Базальная холинергическая система переднего мозга
Недавно было показано, что магноцеллюлярные нейроны, содержащие АХ и локализованные в базальном переднем мозге (БПМ; Basal Forebrain), моносинаптически проецируются на кору. Они уча

Каудо-таламо-кортикальная система
К регуляции уровня активности организма имеют отношение и базальные ганглии. Другое их название – стриопаллидарная система, которая представляет собой комплекс нейрональных узлов, ц

Модулирующие нейроны
В нервной системе выделена особая группа клеток – модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими

Что такое внимание
Большое место в жизни древних римлян и греков занимала риторика. Как исскуство и как средство информации она была эффективной только в том случае, если ораторы прекрасно поставленны

Теории фильтра
Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент . Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов, в какой-то степе

Проблема внимания в традиционной психофизиологии
Общая идея описанных ранее моделей внимания заключается в том, что на пути прохождения нервных импульсов от рецепторов, подвергшихся воздействию внешних раздражителей, до коры имеет

Проблема внимания в системной психофизиологии
Этот парадокс не возникает, если отказаться от рассмотрения поведения как реакции на предъявляемые стимулы. С позиций системной психофизиологии [Швырков, 1995] поведение – это реали

Ориентировочный рефлекс
Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула

Ориентировочно-исследовательская деятельность
Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения.

Психофизиология сознания
Сознание представляет собой одно из самых сложных и в то же время загадочных проявлений деятельности мозга. Хотя слово «сознание» достаточно широко используется в повседневной речи

Основные концепции сознания
Говоря о мозговых основах психики и сознания, необходимо сказать, что эти наиболее сложные проявления работы мозга не могут быть объяснены работой какой-то отдельной, изолированной

Повторный вход возбуждения и информационный синтез
Описанная ранее концепция «светлого пятна» исходит из того, что сознание определяется некоторым уровнем возбудимости мозговых структур. Однако можно предположить, что этого недостат

Мозговая основа ощущений
Психологам с 20-х гг. известно, что ощущение возникает довольно поздно – после 100 мс от момента предъявления стимула (т.е. значительно позже прихода сенсорных импульсов в кору). В

Механизмы мышления
Ответу на этот вопрос были посвящены наши исследования последних десяти лет. В работе ставилась задача изучить структуру корковых связей при решении различных мыслительных операций.

Сознание, общение и речь
Концепция коммуникативной природы сознания была выдвинута впервые П. В. Симоновым . Позднее сходные мысли были высказаны другими авторами . По опре

Функции сознания
Вопрос о функциональном смысле субъективных переживаний, их роли в поведении – одна из важнейших проблем науки о мозге. Представляя собой результат синтеза информации, психические ф

Понятие бессознательного в психофизиологии
В процессе деятельности человека в постоянно меняющейся окружающей среде поступающая информация перерабатывается на разных уровнях центральной нервной системы. Переключение нервной

Индикаторы осознаваемого и неосознаваемого восприятия
Проблема экспериментального изучения неосознаваемого восприятия сводится к попыткам выявить пороговую разницу между двумя индикаторами: один из них – показатель осознания стимула; д

Семаническое дифференцирование неосознаваемых стимулов
Впервые в эксперименте феномен неосознаваемого восприятия словесных стимулов был воспроизведен группой психологов «New Look» . У здоровых людей (студентов) порог оп

Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне
Из наблюдений психиатров известно, что в определенных случаях неосознаваемые внешние сигналы, если они однажды или несколько раз совпадали с сильным отрицательным эмоциональным возб

Функциональная ассиметрия полушарий и бессознательное
Классические работы Р. Сперри и его коллег на людях с «расщепленным мозгом» открыли пути для нейропсихологического экспериментального исследования функцион

Обратные временные связи и бессознательное
6.1. Роль обратных временных связей в нервном механизме «психологической защиты» Одна из форм психологической защиты выражается в повышении

Значение неосознаваемых стимулов обратной связи в когнитивной деятельности
О влиянии неосознаваемых стимулов на когнитивные функции писали многие исследователи [Костандов, 1983; Velmans, 1991], хотя не всегда описывались однозначные результаты. Этот эффект

Роль бессознательного при некоторых формах патологии
Формированием условного рефлекса на неосознаваемые внешние стимулы объясняется нервный механизм пространственной ориентации слепых людей [Бериташвили, 1969]. Существенная роль звуко

Сон и сновидения
1. АКТИВНОЕ НАСТУПЛЕНИЕ СНА ИЛИ ЛИШЕНИЕ БОДРСТВОВАНИЯ? Уже в самых ранних исследованиях механизмов сна четко намечаются две основные точки

Стадии медленного сна и быстрый сон
Основные данные, полученные за годы многочисленных и разнообразных исследований сна, сводятся к следующему. Сон – не перерыв в деятельности мозга, это просто иное состояние. Во врем

Сон в отно- и филогенезе
В онтогенезе соотношение «сон–бодрствование» изменяется. Так, у новорожденных состояние бодрствования составляет лишь незначительную часть суток, и значительную часть сна занимает б

Потребность в сне
Многие люди хотели бы спать меньше, так как сон, по их мнению, – это потерянное для жизни время. Другие, наоборот, хотели бы спать больше, так как недостаточно хорошо себя чувствуют

Депривация сна
Эксперименты с депривацией (искусственным лишением сна) позволяют предполагать, что организм особенно нуждается в дельта-сне и быстром сне. После длительной депривации сна основным

Сновидения
Сновидения издавна поражают и волнуют людей. В древности сновидения рассматривались как «врата в иной мир»; считалось, что через сновидения может происходить контакт с другими мирам

Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности
При всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой из групп в качестве основного м

Реактивность
Использование принципа реактивности как объяснительного в научном исследовании базируется на идеях Рене Декарта, изложенных им в первой половине XVII в. Декарт полагал, что организм

Активность
Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, включает понимание активности как принципиального свойства живой материи; конкретная форма проявления а

Эклектика в психологии и психофизиологии
В последнее время представление об активном целенаправленном характере поведения человека и животного становится все более распространенным. Наряду с позитивными последствиями этот

Теория функциональных систем
2.1. Что такое система? Термин «система» обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов и отг

Временной парадокс
Каким образом результат (событие, которое наступит в будущем) может детерминировать текущую активность, быть ее причиной? Решением этого «временного парадокса» была разработка предс

Целенаправленность поведения
Уже для Аристотеля была очевидна целенаправленность поведения. Таким образом, идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, ко

Опережающее отражение
Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П. К. Анохина к необходимости введения новой категории:опережающее отражение. Опережающее

Теория П.К. Анохина как целостная система представлений
Итак, первое важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода, – введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким об

Системные процессы
В качестве ключевых положений рефлекторной теории П.К. Анохин выделял следующие: а) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, которое является его п

Поведение как континуум результатов
До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках

Системная детерминация активности нейрона
3.1. Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение инди

Активность как субъективное отражение
Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциона

Физические характеристики среды и целенаправленное поведение
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. , изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выде

Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения
Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «се

Значение эфферентных влияний
Связь активности ганглиозных клеток сетчатки с поведением при закрытых глазах обусловлена уже упоминавшимися эфферентными влияниями. Еще в начале нынешнего столетия С. Рамон-и-Кахал

Психофизиологическая проблема и задачи системной психофизиологии
В настоящем параграфе мы ответим на перечисленные далее вопросы. Как зависят задачи психофизиологии от методологических установок? Существует ли среди них специфическая задача психо

Коррелятивная психофизиология
Традиционные психофизиологические исследования проводятся, как правило, с позиций«коррелятивной (сопоставляющей) психофизиологии». В этих исследованиях психические

Системное решение психофизиологической проблемы
Суть системного решения психофизиологической проблемы заключена в следующем положении. Психические процессы, характеризующие организм и поведенческий акт как целое, и нейрофизиологи

Задачи системной психофизиологии и ее значение для психологии
Использование приведенного решения психофизиологической проблемы в системной психофизиологии в качестве одного из важнейших компонентов методологии позволяет избежать редукционизма

Взаимосодействие коррелятивной и системной психофизиологии
В философии науки утверждается полезность сосуществования альтернативных теорий, способствующего их взаимной критике и ускоряющего развитие науки. Хорошим примером справедливости эт

Системогинез
В предыдущем параграфе при формулировке задач системной психофизиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Мы увидим дальше, что история фор

Органогенез и системогенез
В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, которые выполняют соответствующие локальные «частные» функции, концепция сис

Научение как реактивация процессов развития
В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в о

Системная специализация и системоспецифичность нейронов
Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем –системная специализация – постоянна, т.е.нейрон системоспецифичен. В настоящее время

Историческая детерминация уровневой организации систем
Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации (см. в [Анохин, 1975, 1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995,

Структура субъективного мира и субъект поведения
Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида (см. также пара

Динамика субъективного мира как смена состояний субъекта поведения
С этих позицийдинамика субъективного мира может быть охарактеризована как смена состояний субъекта поведения в ходе развертывания поведенческого континуума (см. рис

Модифицируемость системной организации поведенческого акта в последовательных реализациях
Еще Ф. Бартлетт предлагал полностью отбросить взгляды, в соответствии с которыми «воспроизведение из памяти» рассматривается как «повторное возбуждение неизменных «следов» , появление в репертуаре индивида нового п

Фиксация этапов обучения в виде элементов опыта
Обозначив принципиальный подход к выделению элементов субъективного опыта, теория функциональных систем легла в основу экспериментов по изучению субъективного дробления поведения и

Влияние истории научения на структуру опыта и организацию мозговой активности
Субъективный континуум, как и континуум поведения, представляет собой линейную последовательность сменяющих друг друга состояний, которые соответствуют актам поведения. Эти смены од

Связанные с событиями потенциалы мозга
ССП представляют собой широкий класс электрофизиологических феноменов, которые специальными методами выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Термин ССП –

Краткая история метода ССП
Связь электрической активности мозга с событиями в окружающей среде и поведении впервые была продемонстрирована и описана англичанином Р.Кейтоном (Richard Caton) в 1875–1887 гг. и н

Общая характеристика сигнала
ССП выделяют при помощи специальных методов из ЭЭГ. Частотный диапазон ССП включает полосу от 0 Гц до 3 кГц и ограничен, с одной стороны, сверхмедленной электрической активностью мо

Стандартные способы получения воспроизводимой конфигурации ССП
Методические требования к регистрации ЭЭГ (установка электродов, выбор системы отведения, полосы пропускания усилителей, способы устранения артефактов) описаны в главе 2. Заметим, ч

Усреднение
В основе выделения ССП из сигнала ЭЭГ лежат следующие допущения: а) в ситуации многократного повторения события регистрируемый сигнал ЭЭГ (SUMi (t)) является сум

Фильтрация
Случайная, «шумовая» составляющая единичной реализации ССП («сырой» ЭЭГ) может быть устранена посредством сглаживания. АЛГЕБРАИЧЕСКИЕ ФИЛЬТРЫ

Описание ССП
В результате накопления отрезков ЭЭГ, связанных с определенными событиями, их усреднения, цифровой фильтрации или других процедур, получают ССП – кривую, которую описывают как после

Особенности метода ССП
В последние десятилетия разработаны методы регистрации активности мозга, обладающие значительными исследовательскими возможностями (см. также гл. 2). Однако и при разработке новых м

Зрительные вызванные потенциалы
Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП, visual evoked potentials - VEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Максимова, 1982; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации предъявления зри

Слуховые вызванные потенциалы
Слуховые вызванные потенциалы (СВП, auditory evoked potentials – АЕР) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982; Hughes, 1985] регистрируются в ситуации предъявления слухов

Соматосенсорные вызванные потенциалы
Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации меха

Потенциалы, связанные с выполнением движений
Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials – MRP, movement-related brain potentials – MRBP; в русскоязычной литературе использу

Условная негативная волна
Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation – CNV, или волна ожидания, expectancy wave – E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из

Принципы упорядочения феноменологии ССП
Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению . Приведем в качестве примеров наиболее известные феномен

Проблема функционального значения ссп
В рамках коррелятивной психофизиологии (см. [Швырков, 1995] и гл.14) предполагается, что колебания (компоненты) ССП отражают специфические функции структур мозга, которые реализуют

Психологические корреляты
Поиски психологических коррелятов ССП показали, что: 1) один и тот же ССП связан со многими психологическими процессами (функциями) и 2) одни и те же психические фу

Поиски мозговых источников ССП показали следующее: 1) любое колебание ССП, регистрируемое с поверхности головы, представляет собой отражение активности множества корковых и подкорко

Ссп как отражение динамики индивидуального опыта
ССП представляют собой суммарный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны клет

Потенциал универсальной конфигурации
Сопоставление ССП, сопровождающих поведение испытуемых в различных экспериментальных ситуациях, показывает, что реализации и смене поведенческого акта соответствует потенциал универ

Перспективы использования ссп
Эффективность использования ССП как метода психофизиологического исследования определяется решением основной проблемы: каково соотношение параметров ССП, активности мозга, ф

Концепция свойств нервной системы
Проблемаиндивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разраб

Общие свойства нервной системы и целостные формально-динамические характеристики индивидуальности
Для экспериментальной проверки развиваемых представлений о свойствах нервной системы и их психологических проявлениях В.Д. Небылицын провел исследование физиологических основ интелл

Интегральная индивидуальность и ее структура
Подход, который разрабатывался B. C. Мерлиным, составил основу развития оригинальной школы по изучению природы темперамента. Исходные положения, на которых базировался данный подход

Индивидуальные особенности поведения e животных
Важная тенденция, которая сформировалась в разработке проблемы природы индивидуально-психологических различий после Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына и была основана на модели поведени

Интеграция знаний об индивидуальности
В конце 80-х гг. с целью формирования новой стратегии исследования природы индивидуально-психологических различий между людьмиВ. М. Русалов разработал методику опросного типа для оц

Кросс-культурные исследования индивидуальности
В последние годы в дифференциальной психофизиологии начала применяться методология кросс-культурного исследования. Кросс-культурные дифференциально-психофизиологические исс

Психофизиология профессиональной деятельности
На границах естественных наук и психологии сформировался ряд специальных научных дисциплин и направлений, в том числе психология труда, инженерная психология и эргономика, объектом

Теоретические основания применения психофизиологии для решения практических задач в психологии труда
Пониманию необходимости и перспективности изучения психофизиологических процессов в профессиональной деятельности способствуют представления, рассматривающие психическое и физиологи

Методическое обеспечение психофизиологического аспекта прикладных исследований
В прикладных исследованиях комплексный характер психофизиологических исследований обеспечивается применениемполиэффекторного метода, включающего регистрацию частоты

Психофизиология профессионального отбора и профпригодности
Применение психофизиологических методов в психологии труда было вызвано необходимостью разработки объективных и количественных критериев психофизиологического отбора, которая как пр

Психофизиологические компоненты работоспособности
Способность человека к выполнению конкретной деятельности в рамках заданных временных лимитов и параметров эффективности определяет содержание работоспособности как основной составл

Психофизиологические детерминаты адаптации человека к экстремальным условиям деятельности
В настоящее время основными направлениями в изучении адаптации стали определение этапов становления психофизиологической системы адаптации, критериев ее сформированности, выделение

Психофизиологические функциональные состояния (пфс)
Актуальность изучения ПФС определяется их вкладом в обеспечение эффективности деятельности и надежности человека, а также увеличением количества профессий и изменением условий труда

Биологическая обратная связь (бос)
Интерес к исследованиямбиологической обратной связи (БОС) в целях произвольного управления ФС на основе объективной информации о динамике психофизиологических показ

Психофизиологический анализ содержания профессиональной деятельности
Психофизиологический анализ профессиональной деятельности предполагает «рассмотрение ее как сложного, многомерного и многоуровневого, динамического и развивающегося явления» [Ломов,

Сравнительная психофизиология
Сравнительная психофизиология – наука, нацеленная на установление закономерностей и выявление различий в структурной и функциональной организации мозга, поведении и психике у животн

Появление психического
Наиболее принятой в настоящее время точкой зрения является та, что психическое – атрибут живых систем, а неживая природа, включая созданные людьми сложные устройства, психикой не об

Эволюция видов
Современные данные об эволюции животных указывают на расхождение линий эволюции и развитие параллельных линий (рис. 19.2 А), в том числе и среди млекопитающих (рис. 19.2 Б), и среди

Эволюционные преобразования мозга
Строение мозга у животных разных видов разнообразно. И хотя, как следует из рис. 19.3, родственные виды, например среди ракообразных или млекопитающих, имеют общие черты в строении

Сравнительный метод в системной психофизиологии
Системная психофизиология, основы которой были заложены трудами В.Б. Швыркова и его коллег, основана на признании: 1) единой психофизиологической реальности, в которой психологическ

Двигательные реакции глаз на раздражение вестибулярного аппарата (окулоцефалический рефлекс, вестибулоокулярный рефлекс) опосредованы путями, идущими через ствол мозга от вестибулярных ядер продолговатого мозга к ядрам отводящего и глазодвигательного нервов. В норме вращение головы обусловливает перемещение эндолимфы в полукружных каналах в противоположном вращению направлении. При этом в одном лабиринте возникает ток эндолимфы в сторону ампулы горизонтального полукружного канала, а в другом лабиринте - в направлении от ампулы канала, при этом раздражение рецепторов одного канала усиливается, а раздражение противоположного ему - уменьшается, Т.е. возникает дисбаланс импульсации, поступающей к вестибулярным ядрам. При раздражении вестибулярных ядер с одной стороны информация немедленно передаётся на контралатеральное ядро отводящего нерва в мосту мозга, откуда импульсы через медиальный продольный пучок достигают ядра глазодвигательного нерва в среднем мозге на стороне раздражаемого вестибулярного аппарата. Это обеспечивает синхронное сокращение латеральной прямой мышцы противоположного раздражаемому лабиринту глаза и медиальной прямой мышцы одноимённого глаза, что в итоге приводит к медленному содружественному отклонению глаз в сторону, противоположную направлению вращения головы. Этот рефлекс позволяет стабилизировать положение глаз и фиксировать взор на неподвижном объекте, несмотря на вращение головы. У здорового бодрствующего человека он может произвольно подавляться за счёт влияний коры больших полушарий на стволовые структуры. у больного, находящегося в ясном сознании, целость отвечающих за данный рефлекс структур определяют следующим образом. Просят пациента зафиксировать взгляд на центрально расположенном предмете и быстро (два цикла в секунду) поворачивают голову пациента то в одну, то в другую сторону. Если вестибулоокулярный рефлекс сохранён, то движения глазных яблок плавные, они пропорциональны скорости движений головы и направлены в противоположную им сторону. Для оценки указанного рефлекса у больного в коме используют тест кукольных глаз. Он позволяет определить сохранность стволовых функций. Врач руками фиксирует голову пациента и поворачивает её вправо-влево, затем запрокидывает назад и опускает вперёд; веки пациента должны быть подняты (тест абсолютно противопоказан при подозрении на травму шейного отдела позвоночника) .

Пробу считают положительной, если глазные яблоки непроизвольно отклоняются в противоположную повороту сторону (феномен "кукольных глаз") . При интоксикационных и дисметаболических расстройствах с двусторонним поражением коры головного мозга проба "кукольных глаз" положительна (глазные яблоки пациента перемещаются в сторону, противоположную направлению поворота головы) . При поражениях ствола головного мозга окулоцефалический рефлекс отсутствует, то есть проба отрицательна (глазные яблоки при повороте перемещаются одновременно с головой так, как будто они застыли на месте) . Отрицательна эта проба и при отравлении некоторыми лекарственными препаратами (например, при передозировке фенитоина, трициклических антидепрессантов, барбитуратов, иногда - миорелаксантов, диазепама), однако при этом сохраняются нормальные размеры зрачков и их реакция на свет.

Калорические пробы также основаны на рефлекторных механизмах. Стимуляция полукружных каналов холодной водой, которую вливают в наружное ухо, сопровождается медленным содружественным отклонением глазных яблок в сторону раздражаемого лабиринта. Холодовую калорическую пробу проводят следующим образом. Вначале необходимо убедиться, что барабанные перепонки в обоих ушах не повреждены. С помощью маленького шприца и короткой тонкой мягкой пластиковой трубочки осторожно вводят в наружный слуховой проход 0,2-1 мл ледяной воды. У здорового бодрствующего человека при этом появится нистагм, медленный компонент которого (медленное отклонение глазных яблок) направлен в сторону раздражаемого уха, а быстрый компонент - в противоположном направлении (нистагм, традиционно определяемый по быстрому компоненту, направлен в противоположную сторону) . Спустя несколько минут повторяют процедуру на противоположной стороне. Эта проба может служить экспресс-методом выявления периферической вестибулярной гипофункции.

У находящегося в коме больного при сохранности ствола головного мозга данная проба вызывает тоническое согласованное отклонение глазных яблок в сторону охлаждаемого лабиринта, однако быстрые движения глаз в противоположном направлении отсутствуют (то есть собственно нистагма не наблюдается) . При повреждении структур ствола головного мозга у больного в коме описанная проба не вызывает вообще никаких движений глазных яблок (тоническая девиация глазных яблок отсутствует).

Вестибулярная атаксия

Вестибулярную атаксию выявляют с помощью пробы Ромберга и исследования походки пациента (предлагают ему пройти по прямой линии с открытыми, а затем с закрытыми глазами). При односторонней периферической вестибулярной патологии наблюдают неустойчивость при стоянии и ходьбе по прямой с отклонением в сторону поражённого лабиринта. Для вестибулярной атаксии характерно изменение выраженности атаксии при резких изменениях положения головы и поворотах взора. Также про водят указательную пробу: просят обследуемого поднять руку над головой, а затем опустить её, стараясь попасть указательным пальцем в указательный палец врача. Палец врача может перемещаться в различных направлениях.

Сначала пациент выполняет тест с открытыми глазами, затем предлагают ему выполнить пробу, закрыв глаза. Больной с вестибулярной атаксией промахивается обеими руками в сторону медленного компонента нистагма.